Evoluzione del cervello e del comportamento Andrea Camperio Ciani.

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2 Evoluzione del cervello e del comportamento Andrea Camperio Ciani

3 ORIGINI DELLA CLASSIFICAZIONE Verso la metà del XVIII° secolo, Linneo propose il sistema fondamentale per classificare gli animali. A ogni specie vengono attribuiti due nomi: il primo identifica il genere, il secondo la specie; entrambi i nomi vengono scritti in corsivo e l’iniziale del genere in maiuscolo, ad esempio Homo sapiens.

4 CLASSIFICAZIONE DI LINNEO DEL CANE DOMESTICO Ogni categoria sopra il livello di specie è via via più ampia e comprende un numero sempre maggiore di animali, così gli appartenenti alle categorie superiori sono sempre più diversi. Linneo classificò gli animali prevalentemente sulla base di evidenti somiglianze e differenze anatomiche; la classificazione degli animali all’inizio non aveva alcun riferimento all’evoluzione o ad antenati comuni.

5 ORIGINI DEL PENSIERO EVOLUZIONISTICO ● Fino a circa 200 anni fa si credeva che le singole specie fossero state create separatamente; ma già circa al tempo di Linneo alcuni naturalisti osservarono che le ossa degli arti di tutti i mammiferi, indipendentemente dal loro stile di vita, erano simili in molti dettagli. Secondo questi naturalisti, se queste specie fossero state create per diversi tipi di locomozione, sarebbero stati costruiti utilizzando progetti diversi piuttosto che varianti di uno stesso piano. I fossili trovati all’inizio del XIX° secolo furono un’ulteriore prova dell’evoluzione. In questo periodo, Lamarck propose che gli organismi evolvessero attraverso un graduale accumulo di caratteristiche acquisite dai singoli animali con le attività fatte nel ● corso della loro vita; ma questa teoria apparve in contrasto con le scoperte sull’eredità genetica. ●

6 L’EVOLUZIONE PER SELEZIONE NATURALE Nel 1858 Darwin e Wallace (ebbero l’idea indipendentemente) annunciarono l’ipotesi dell’evoluzione per selezione naturale. Nel 1859 Darwin pubblicò “L’origine delle specie mediante selezione naturale”; l’ipotesi si basava su tre osservazioni ed una conclusione: 1. Gli individui di una specie non sono identici 2. Alcune di queste differenze sono ereditabili ● ● 3. Non tutta la progenie sopravvive La conclusione è che le variazioni tra gli individui influenzano la probabilità che essi hanno di sopravvivere e di riprodursi.

7 L’ALBERO GENEALOGICO DELLE SCIMMIE E DELL’UOMO La filogenesi è la storia evolutiva di un particolare gruppo di organismi ed è spesso rappresentata con un “albero genealogico” che mostra quali specie possono aver dato origine ad altre specie. L’albero genealogico qui a fianco, è stato costruito sulla base delle misurazioni delle differenze del corredo genetico (DNA) tra coppie di specie. L’uomo e lo scimpanzé convergono al punto “f”, differendo nel DNA solo di circa 1,6% (scala in alto) e queste due specie si sono divise dall’antenato comune circa 7 milioni di anni fa (scala in basso).

8 SELEZIONE NATURALE E GENETICA La teoria di Darwin era carente perché non indicava la fonte delle variazioni su cui agisce la selezione naturale; questo fu colmato da G. J. Mendel che pubblicò le leggi sull’eredità. H. De Vries scoprì che l’evoluzione non è solo il lento processo ipotizzato da Darwin, ma l’evoluzione può verificarsi anche rapidamente con un’evoluzione per salti improvvisi, o mutazioni. Nel 1905 W. Bateson propose di chiamare genetica lo studio dei meccanismi relativi all’eredità. Nel 1953 F. Crick e D. Watson annunciarono che la molecola del DNA è costituita da una doppia elica. La scoperta portò a sua volta alla decifrazione del codice genetico.

9 LA TASSONOMIA La tassonomia, o classificazione, degli animali è un lavoro ancora in corso. Un mezzo di classificazione delle specie più recente è quello che fa uso di tecniche molecolari che permettono di studiare il materiale genetico e di misurare con precisione le differenze genetiche. Un altro metodo è l’utilizzo della forma e della numerosità dei cromosomi, dal momento che essi sono diversi nelle diverse specie. I casi in cui le risposte a caratteristiche ecologiche simili portano a delle somiglianze nel comportamento, o nella struttura, tra animali che sono filogeneticamente lontani, vengono definiti di evoluzione convergente. Una somiglianza dovuta a convergenza viene definita analogia. Al contrario, un’omologia è una somiglianza basata su un antenato comune (vedi figura). La somiglianza tra gruppi di ossa riflette la discendenza da un antenato comune

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11 UNA VEDUTA COMPARATA DEI SISTEMI NERVOSI La figura mostra l’anatomia generale del sistema nervoso di alcuni animali rappresentativi. I neuroscienziati lavorano con particolari invertebrati per la relativa semplicità del loro sistema nervoso e per la grande varietà di adattamenti comportamentali che essi mostrano.

12 LO STESSO TIPO DI NEURONE IN SPECIE DIVERSE La figura mostra esempi delle differenze di dimensione tra neuroni di specie diverse. In generale, i neuroni umani sono più grandi di quelli del ratto e ci sono grosse differenze di dimensione delle diramazioni dendritiche. (Neuroni piramidali)

13 IL MOLLUSCO APLYSIA La lumaca di mare Aplysia ha un sistema nervoso relativamente semplice, dotato di grandi neuroni identificabili, costituito di quattro coppie di gangli nella testa che formano un anello intorno all’esofago (fig. a); sotto questi gangli c’è un singolo ganglio addominale, tutti questi gangli sono interconnessi da fasci di fibre. Essendo state identificate molte cellule del sistema nervoso di Aplysia (fig. b), è stato possibile tracciare i circuiti che regolano i suoi diversi comportamenti.

14 IL SISTEMA NERVOSO DEGLI INSETTI Il sistema nervoso degli insetti adulti è costituito da un cervello nella testa e da gangli in ogni segmento del corpo dietro la testa; fasci di assoni collegano i gangli al cervello. Il numero di gangli è variabile da specie a specie. Il cervello presenta tre compartimenti: il protocerebro, il dentocerebro e il tritocerebro. Un’importante caratteristica del fascio di nervi degli insetti è la presenza degli assoni giganti. Nell’estremità posteriore del corpo di questi insetti ci sono cellule recettrici, i cerci, che possono essere eccitate dal movimento dell’aria; questi recettori sono collegati mediante interneuroni giganti a un assone molto grande che sale fino alla testa. Lungo il tragitto essi eccitano alcuni neuroni motori. Questo sistema si è evoluto per permettere agli insetti di fuggire da un predatore facendo dei movimenti rapidi.

15 Lo scarafaggio deve sfuggire I l rospo predatore I meccanismi di risposta nei cerci Il filtro sensoriale (il vento della lingua) Il valore adattivo (risposta rapida) La velocita’ di evoluzione (per le ciabatte dall’alto i cerci non funzionano)

16 I cerci nello scarafaggio oscillano in risposta a flussi d’aria di 12 mm/s con una accelerazione di 600mm/s. Se si incollano i peli sotto i cerci lo scarafaggio non risponde

17 IL SISTEMA NERVOSO DEI VERTEBRATI Le principali caratteristiche del sistema nervoso dei vertebrati sono: 1.Sviluppo da un tubo neurale dorsale cavo 2.Simmetria bilaterale 3.Segmentazione. Coppie di nervi spinali si estendono a ogni livello del midollo spinale. 4.Controllo gerarchico. Gli emisferi cerebrali controllano l’attività del midollo spinale. 5.Sistemi separati. Il sistema nervoso spinale è separato dal sistema nervoso periferico. 6.Localizzazione della funzione. Funzioni specifiche sono controllate da specifiche parti del sistema nervoso spinale.

18 CONFRONTO TRA IL CERVELLO UMANO E IL CERVELLO DEL RATTO Il confronto tra il cervello dell’uomo e quello del ratto permette di evidenziare le somiglianze e le differenze fondamentali (vedi figura). Le differenze tra i cervelli degli uomini e i cervelli degli altri mammiferi sono principalmente quantitative e questo riguarda sia la dimensione assoluta che quella relativa dell’intero cervello, di sue parti e delle cellule cerebrali. Nell’uomo si notano gli emisferi più grandi, giri e solchi più evidenti rispetto il ratto.

19 L’evoluzione divergente degli encefali prova l’adattamento delle forme ad ambienti diversi Evoluzione divergente fra pesci anfibi ed uccelli

20 STRUTTURE CEREBRALI IN SETTE CLASSI DI VERTEBRATI Nella figura vengono mostrati cervelli tipici di sette principali classi di vertebrati, disposti in un albero filogenetico parziale dei vertebrati; le prime ramificazioni evolutive si trovano nella parte bassa dell’albero. Da notare le dimensioni relativamente grandi degli emisferi cerebrali e del cervelletto nei cervelli degli uccelli e dei mammiferi.

21 La corteccia cerebrale nei mammiferi nei primati e nei cetacei

22 IL FATTORE DI ENCEFALIZZAZIONE Se costruiamo un grafico, riportando i valori delle dimensioni del cervello e quelle del corpo di un ampio campione di mammiferi, possiamo vedere alcune caratteristiche generali (fig. a). Tutti i punti del grafico cadono all’interno di uno stretto poligono. Esaminando la relazione tra peso del cervello e peso del corpo di sei classi di vertebrati (fig. b), tutte le classi di animali si trovano sotto a quella dei mammiferi e questo significa che la relazione tra peso del cervello e peso del corpo è minore in quelle classi. Per valutare le variazioni sia tra le diverse classi, sia all’interno delle classi, è necessario misurare la distanza verticale sopra o sotto la linea diagonale sul grafico (fig. a); questa distanza viene chiamata “k”, o fattore di encefalizzazione. Più grande è “k” per una specie, più alto è il valore sopra la linea diagonale della sua specie. Linea diagonale

23 DIFFERENZE NELLE MAPPE CEREBRALI SONO IN ARMONIA CON LE DIFFERENZE NELLO STILE DI VITA Nei mammiferi le differenze nell’organizzazione della corteccia cerebrale sono correlate a differenze nelle funzioni comportamentali. Il coati (fig. b) si affida più al senso dell’olfatto, mentre il procione lavoratore (fig. a) utilizza molto di più il tatto; i cervelli dei due animali riflettono queste differenze, infatti la corteccia del procione contiene un’ampia area che rappresenta la zampa anteriore e solo una piccola area che rappresenta il naso e il muso; viceversa la corteccia del coati ha per il muso un’area grande come quella per la zampa. (a)(b)

24 Relazioni allometriche fra aree cito- architettoniche nel macaco e nell’uomo

25 ALCUNI MODI DI PROCURARSI IL CIBO RICHIEDONO CERVELLI PIU’ GRANDI Le strategie utilizzate da specie diverse per procurarsi il cibo sono correlate con le dimensioni e la struttura del cervello. La capacità di scoprire modi nuovi di procurarsi il cibo dipende dalle dimensioni del proencefalo in diversi ordini di uccelli. Sembra esserci una selezione direzionale orientata ad aumentare la dimensione del proencefalo per adeguarsi ai cambiamenti e alle opportunità ambientali con comportamenti nuovi e flessibili. Si è visto che le famiglie di uccelli che mettono da parte pezzi di cibo per un uso successivo hanno un ippocampo più grande, a parità di proencefalo e di peso corporeo, rispetto alle famiglie che non mettono da parte il cibo (vedi figura).

26 CHI HA PIU’ CERVELLO ? In figura un campione di mammiferi. L’uomo ha il fattore di encefalizzazione più alto di ogni altra specie.

27 RIPARTIZIONE DELLE STRUTTURE CEREBRALI Sembra che i cambiamenti avvengano in tutto il cervello piuttosto che in sue specifiche regioni. Sebbene le diverse parti del cervello crescano normalmente man mano che aumentano le dimensioni del cervello, ogni singola parte ha una velocità di crescita diversa dalle altre. L’esame di numerosi cervelli di mammiferi, evidenzia che il midollo allungato cresce relativamente poco mentre aumenta il peso del cervello, il cervelletto mantiene il passo del peso cerebrale e la neocorteccia cresce più di tutte le altre parti. La figura mostra la percentuale di volume cerebrale occupata dalle tre diverse strutture in quattro primati differenti.

28 ASPETTI DELL’EVOLUZIONE NEGLI OMINIDI Le caratteristiche strutturali e comportamentali che riteniamo tipiche dell’uomo non si sono sviluppate tutte simultaneamente; il nostro grande cervello si è sviluppato relativamente tardi. L’evoluzione del cervello e l’aumento delle capacità comportamentali avvennero rapidamente al tempo dell’Homo erectus. Quando comparve l’Homo sapiens, circa 200.000 anni fa, il volume del cervello raggiunse i valori attuali. Ora le dimensioni del cervello umano sembrano trovarsi in un plateau.

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30 Dimezzamento della massa somatica dell ’ embrione rispetto al tessuto neurale, portando il rapporto isometrico al 12% H.Jerison, 1976

31 Questo ha comportato: –Riduzione delle dimensioni del feto, con abbassamento dei costi di gestazione –Riduzione del numero di piccoli per parto, facilitando il trasporto in foresta

32 UN CERVELLO GROSSO E’ DISPENDIOSO Avere un cervello grosso comporta benefici, ma anche costi per gli esseri umani: Per permettere la crescita di un cervello grosso è necessario un lungo periodo di gestazione, che grava sulla madre, e il parto è reso difficile dalla grande testa del nascituro. Gran parte della crescita del cervello continua dopo la nascita, il che implica per il piccolo una prolungata dipendenza ed una prolungata cura parentale. Il cervello richiede circa il 15% del lavoro del cuore e del bilancio metabolico a riposo. Le istruzioni genetiche per il cervello richiedono più della metà dell’intero genoma umano. Queste complesse informazioni genetiche possono andare incontro ad alterazioni; infatti molti degli scompensi comportamentali conosciuti sono dovuti a mutazioni di un singolo gene.

33 L’Uomo e’ l’unica specie che accresce il proprio cervello dopo la nascita, tutti gli altri mammiferi precoci no! 0.12 0.06

34 Allungamento dei tempi di gestazione per generare piccoli di dimensioni maggiori con un cervello di dimensioni pi ù grandi Aumento del periodo di apprendimento post-natale

35 Cariologia comparata Confronto di cariotipi bandeggiati di Homo e Pan

36 FINE

37 Convergenza neuro-funzionale per le aree del vocalizzo fravarie specie di uccelli ed un piccione.