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Plantula Il ruolo della luce nello sviluppo seme pianta adulta Luce Buio Giorno Notte.

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Presentazione sul tema: "Plantula Il ruolo della luce nello sviluppo seme pianta adulta Luce Buio Giorno Notte."— Transcript della presentazione:

1 plantula Il ruolo della luce nello sviluppo seme pianta adulta Luce Buio Giorno Notte

2 La luce rappresenta il fattore ambientale più importante nella vita delle piante. Le piante, infatti, sentono e rispondono a: La presenza/assenza di luce la lunghezza donda e lintensità (fluence rate) Lorientamento la durata giorno/notte (ciclo circadiano) La luce, infatti: regola molti aspetti dello sviluppo /differenziamento: – fotomorfogenesi v/s skotomorfogenesi – germinazione dei semi – allungamento dellipocotile – fioritura – ritmo circadiano – risposte trofiche (fototropismo)

3 La risposta di de-eziolamento è stata molto studiata come modello per la comprensione dei meccanismi coinvolti nella percezione della luce, nella trasduzione del segnale, e nella regolazione trascrizionale, per la semplicità del sistema e dello screening genetico. fotomorfogenesi plantula creciuta alla luce skotomorfogenesi plantula cresciuta al buio

4 Blu/UV RED/FAR RED

5 La percezione della luce avviene attraverso 3 classi di fotorecettori, che agiscono in modo indipendente e cooperativo: FOTOTROPINE (Phot 1 e 2 in Arabidopsis) CRIPTOCROMI (Cry 1, 2, 3 in Arabidopsis) FITOCROMI (PhyA,B,C,D,E ) R UV-B (caratterizzati mediante spettroscopia)

6 UV-B UV-A Blue Red F Red Light Parameters Photorecep. phyA phyB Phot/Cry UV-B receptor Transduction Pathway components HY5 COP1 COP9 DET1 FUS Light-regulated genes CAB RBCS PHYA PAL CHS etc Photomorphogenic display Seed germination Seedling De-etiolation Phototropism Shade avoidance Floral Induction

7 HIR> 1000 mol/m 2 LFR mol/m 2 (fotoreversibilità) VLFR0.1 mol/m 2 Trattamenti con intensità diverse di luce

8 Funzioni membri della famiglia del Fitocromo durante lo sviluppo FitocromoFotorecezioneAttività fisiologiche primarie phyAVLFRs Germinazione semi (UV,visibile,FR) HIRsdeeziolamento plantule (FRc), induzione fioritura in LD phyBLFRs Germinazione semi (Rc) R-HIRs deeziolamento plantule (Rc) phyCR-HIRsdeeziolamento plantule (Rc) phyDEOD-FRrisposta di fuga dallombra (allungamento internodi, fioritura) phyELFRsGerminazione semi EOD-FR risposta di fuga dallombra (allungamento internodi, fioritura)

9 I Fitocromi I Fitocromi sono codificati da una famiglia multigenica: in Arabidopsis 5 geni, PHYA-PHYE I 5 fitocromi sono tutti espressi in modo ubiquitario il fitocromo purificato è in forma di omodimero di 125kD il fitocromo attivo è presente come omodimero ogni polipeptide lega un cromoforo tetrapirrolico, fitocromobilina, con un legame tioetere, su una cisteina conservata i 5 fitocromi legano lo stesso cromoforo la regione C-ter media la dimerizzazione

10 AtPhyE AtPhyD AtPhyC AtPhyB AtPhyA 1) Albero filogenetico dei cinque geni Phy N terminale C terminale D1P1D2P2HKRD F = fluorocromo D1, D2 = dominio di dimerizzazione P1, P2 = dominio PAS (interazione proteina-proteina HKRD = dominio istidina-chinasico F 2) Struttura proteica dei fitocromi Struttura di una molecola di Fitocromo 80% identità aacidica 1210 aa

11 PSDHKD HKRD PSD PRD chromophore PSD:photosensory domain con cromoforo HKD:dominio istidina chinasi PRD:dominio PAS-related HKRD:dominio istidina chinasi-related BATTERI PIANTE Omologie strutturali/funzionali tra Phy batterici e vegetali

12 La funzione dei fitocromi è basata sulla capacità di interconversione reversibile tra la forma Pr e quella Pfr: La forma Pr, biologicamente inattiva, assorbe luce rossa (R) La forma Pfr, biologicamente attiva, assorbe luce rosso lontano (FR) La percezione del segnale luminoso è seguita da un cambio conformazionale La percezione del segnale luminoso attiva poi vie di trasduzione del segnale I fitocromi quindi fungono da sensori del rapporto R/FR nellambiente: normalmente R/FR ~ 1.2 le strutture fotosintetiche assorbono R, indi il rapporto diminuisce Il rapporto R/FR è indicativo anche della densità di popolazione I fitocromi si dividono in 2 classi: tipo I, instabile alla luce (phyA) tipo II, stabile alla luce (phyB-E)

13 Attività chinasica luce-regolata: -Autofosforilazione (ser/thr chinasi) -Legame con PKS1 (PhytocromeKinaseSubstrate) nel citoplasma -Legame con diversi TF (PIF3, HY5, COP1) nel nucleo Attività del fitocromo Ser-rich N-Ter Extension NTE Fosforilata in Pr e Pfr in vivo Fosforilata in Pfr in vivo

14 Citoplasmica: -Phy sono molecole solubili, citoplasmatiche… -Esperimenti di microiniezioni con a/antagonisti di 2°messaggeri noti -Localizzazione immunocitochimica Nucleare: -Analisi istologica di proteine chimeriche PhY-GFP, Phy- GUS, biologicamente attive (complementazione di mutanti phy) -Legame di PhyB/PhyA con TF luce-regolati (PIF3) Localizzazione del fitocromo

15 * B B * B * B * B * Activated 35S:PhyB::GFP B * B 35S:PhyB::GFP B B B B B Red light PrPfr 630X PhyB-GFP localization in seeds WT phyB::GFP


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