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ANATOMIA FUNZONALE DEI PRINCIPALI CIRCUITI CEREBRALI Circuiti del sistema limbico Proencefalo basale Circuiti fronto-sottocorticali.

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1 ANATOMIA FUNZONALE DEI PRINCIPALI CIRCUITI CEREBRALI Circuiti del sistema limbico Proencefalo basale Circuiti fronto-sottocorticali

2 CIRCUITI DEL SISTEMA LIMBICO

3 Rete neurale limbica che riguarda i domini mnesico emozionale Ippocampo Amigdala Regioni paralimbiche Deficit di memoria Alterazioni emozionali e autonomiche

4 1878 > Broca: grande lobo limbico, dal latino limbus = contorno

5 1952, Paul Mac Lean, il cervello trino

6 AREE LIMBICHE amigdala ippocampo corteccia olfattoria setto s.innominata ant. AREE PARALIMBICHE giro del cingolo paraippocampo polo temporale insula corteccia orbitofrontale

7 AREE LIMBICHE E FORMAZIONE dell IPPOCAMPO

8 IPPOCAMPO E MEMORIA Nel 1957 un paziente di nome H.M. fu trattato chirurgicamente per epilessia resistente alla terapia farmacologica con asportazione bilaterale dellippocampo e dellamigdala. HM soffri da quel momento di un grave disturbo della memoria episodica Dopo molti anni dallintervento il paziente fu sottoposto a RM encefalo. Il suo caso dimostrò in modo conclusivo il ruolo fondamentale della parte mediale del lobo temporale nella memoria HMSoggetto normale M.Alzheimer

9 Classificazione dei tipi di memoria.

10 Memoria Esplicita (dichiarativa) Implicita Episodica Semantica Procedurale Emotiva Vegetativa (condizionamento)

11 Memoria Esplicita (dichiarativa) Implicita EpisodicaSemantica Procedurale Emotiva Vegetativa (condizionamento) cosè una bicicletta memoria semantica ieri sono andato in bicicletta memoria episodica andare in bicicletta dopo 10 anni memoria procedurale ho paura della bicicletta ( non so perché) memoria emotiva

12 Versioni:Rievocazioni immediateDifferita Primaria Parallela 12345Dopo 15 1Tenda Camino 2Tamburo Tromba 3Caffè Pane 4Cintura Manico 5Sole Letto 6Giardino Pagina 7Baffi Moneta 8Finestra Giornale 9Fiume Sera 10Paesano Carota 11Colore Monte 12Tacchino Lampada 13Scuola Albergo 14Casa Uomo 15Cappello Vagone Totale____/15 LISTA di REY

13 TEST DEL RACCONTINO Anna / Pesenti / di Bergamo / che lavora / come donna delle pulizie / in una ditta / di costruzioni / riferì /al maresciallo / dei carabinieri / che la sera / precedente / mentre rincasava / era stata aggredita / e derubata / di Lire. / La poveretta / aveva quattro / bambini / piccoli / che non mangiavano / da due / giorni / e doveva pagare / laffitto /. I militari / commossi / fecero una colletta /.

14 STRUTTURA DELLIPPOCAMPO A: ricostruzione dellippocampo e del fornice. B : struttura del giro dentato e del corno dAmmone C, sezione coronale del giro dentato, ippocampo e subiculum D, diagramma delle cellule e fibre dellippocampo Le fibre efferenti dallippocampo si originano da cellule piramidali. La maggior parte delle efferenze originano dal subiculum. Il flusso di informazioni proviene maggiormente dalla corteccia entorinale > giro dentato> cellule piramidali dellippocampo e subiculum> fornice Nel giro dentato dono presenti cellule staminali. (B, modified from Duvernoy HM: The human hippocampus: functional anatomy, vascularization and serial sections with MRI, ed 3, Berlin, 2005, Springer-Verlag. C, modified from Nolte J, Angevine JB Jr: The human brain in photographs and diagrams, ed 3, St. Louis, 2007, Mosby.)

15 STRUTTURA DELLIPPOCAMPO

16 CA1 > CA4 = zone del corno dAmmone ( ippocampo = corno dAmmone + giro dentato) Paraippocampo = subiculum + corteccia entorinale Settore CA1 del C.Ammone = settore di SOMMER : compostoa da grandi cellule piramidali, Con metabolismo molto attivo, alta densita di recettori NMDA, estrema sensibillità allipossia, Marcato potenziamento post-sinaptico ( 2 ore per singolo stimolo in arrivo) Memoria sinaptica Neuroplasticità Crisi epilettiche

17 ORIGINE E DECORSO DEL FORNICE Il fornice è un fascio di fibre che conntiene le efferenze dallippocampo. Inizia vicino alla superficie ventricolare ( alveo) Quindi il fascio, da ogni lato, si porta medialmente formando la fimbria dellippocampo. Vicino allo splenio del corpo calloso formano la crus del fornice. Le due crus si uniscono formando il corpo del fornice, alcune fibre si portano controlateralmente formando la commissura dellippocampo A livello della commissura anteriore, in corrispondenza del forame di Monro il corpo del fornice si divide nuovamente nelle due Le fibre del fornice terminano principalmente nei corpi mammillari, ma anche nei nuclei del setto e nello striato ventrale A, anterior nucleus of the thalamus; Am, amygdala; CC, corpus callosum; L, M, lateral and medial zones of the tuberal hypothalamus. (B to D, modified from Nolte J, Angevine JB Jr: The human brain in photographs and diagrams, ed 3, St. Louis, 2007, Mosby.)

18 AFFERENZE DELLIPPOCAMPO: corteccia entorinale ( bulbo olfattorio) amigdala nuclei settali ippocampo controlaterale locus coerulus. (Modified from an illustration in Warwick R, Williams PL: Gray's anatomy, Br ed 35, Philadelphia, 1973, WB Saunders.)

19 EFFERENZE DELLIPPOCAMPO Fornice ( attraverso il fornice le informazioni provenienti dallippocampo raggiungono i corpi mammilari,il nucleo anteriore e mediodorsale del talamo, il cingolo)

20 The Papez circuit. The shortcut from the hippocampus directly to the anterior thalamic nucleus, not part of the circuit as originally proposed, is indicated by a dashed line. A, anterior thalamic nucleus; CA, hippocampus proper; D, dentate gyrus; MB, mammillary body. (Modified from an illustration in Warwick R, Williams PL: Gray's anatomy, Br ed 35, Philadelphia, 1973, WB Saunders.)

21 AMIGDALA Lamigdala è un insieme di circa 12 nuclei situati in prossimità delluncus, vicino alla parte anteriore dellippocampo, e accanto al corno temporale del ventricolo laterale. Origina dalla corteccia periamigdaloidea, che forma parte della superficie deluncus.

22 I nuclei dellamigdala vengono classificati in 3 principali gruppi : mediale, centrale e basolaterale, ognuno con diverse funzioni. Nucleo mediale: è connesso con il sistema olfattorio ed è piuttosto piccolo negli esseri umani. Nucleo centrale : collegato allipotalamo e alla sostanza grigia periacqueduttale ha funzioni emozionali Nucleo basolaterale: è il nucleo più grande negli esseri umani, contiene cellule piramidali ed è strettamente collegato agli altri nuclei

23 Suddivisione dellamigdala nei principali nuclei (basolaterale, centrale e mediale) con le principali connessioni. ( PH, parahippocampal gyrus)

24 Maggiori input ai nuclei basolaterale(blu), centrale(rosso) e mediale (verde) dellamigdala. Sono evidenziati gli input dalle aree visive, ma simili proiezioni esistono dalle principali aree unimodali e dalle altre aree limbiche. B, brainstem (periaqueductal gray, parabrachial nuclei, other nuclei); Hy, hypothalamus; S, septal nuclei; T, thalamus (multiple nuclei). (Modified from Warwick R, Williams PL: Gray's anatomy, Br ed 35, Philadelphia, 1973, WB Saunders.)

25 Principali efferenze dai nuclei dellamigdala ( blu= basolaterale;rosso=centrale; verde= mediale) (1)stria terminalis: verso i nuclei del setto e lipotalamo (2)Via amigdalofugale e Via amigdalofugale ventrale ( ipotalamo e talamo MD) (3) proiezioni diffuse alla corteccia frontale ventromediale, corteccia insulare, striato ventrale, aree olfattorie, tronco encefalico. (4)connessioni dirette con lippocampo e il lobo temporale. (Modified from Warwick R, Williams PL: Gray's anatomy, Br ed 35, Philadelphia, 1973, WB Saunders.)

26 Riepilogando: Lamigdala riceve una gran quantità di input : 1.Molti di questi sono semplici e famigliari, riguardando stimoli visivi, suoni, stimoli tattili, odori e. Gli stimoli olfattivi raggiungono direttamente il nucleo mediale, dalla corteccia e bulbo olfattorio ( tratto olfattorio). Gli altri tipi di stimoli raggiungono il nucleo basolaterale dal talamo e dalle cortecce unimodali visiva, uditiva, gustativa e somatosensitiva. 2. Un altro tipo di stimolo arriva allamigdala dallinsula, dal cingolo e dalla corteccia orbitofrontale ( via amigdalofugale) 3.Infine lamigdala riceve input viscerali provenienti dallipotalamo ( stria terminalis) e dal tronco encefalico ( grigio periacqueduttale, n.parabrachiale) Le efferenze dallamigdala raggiungono le stesse aree da cui lamigdala riceve degli input

27 La connessione limbica tra amigdala e gangli della base influenza le decisioni riguardo al movimento e, più in generale, è necessaria per lassociazione stimolo- ricompensa. Qualsiasi cosa possa apparire piacevole determina un aumento di rilascio di dopamina nello striato che si traduce successivamente in unazione; avviene il contrario per ciò che consideriamo spiacevole

28 fRM di un soggetto di 52 aa con un danno bilaterale nell corteccia occipitale e aumento dellattivazione dellamigdala alla vista di facce che esprimono particolari emoziioni. (From Pegna AJ et al: Nat Neurosci 8:24, 2005.)

29 La regolazione delle emozioni attraverso la volontà implica il coinvolgmento delle cortecce frontali dorsolaterale e ventromediale Dieci giovani soggetti maschi guardavano dei film a contenuto erotico in differenti condizioni In (A) venivano istruiti a rilassarsi e a reagire normalmente In (B) erano invitati a inibire qualsiasi emozione di tipo sessuale I soggetti in A riportavano eccitazione sessuale e la fMRI dimostrava aumento di flusso nel polo temporale dx, nellamigdala dx e nellipotalamo I soggetti in B riferivano minore eccitazione sessuale, la fMRI non evidenziava aumento di flusso nelle aree suddette ma il flusso aumentava nella corteccia frontale dorsolaterale, nel cingolo anteriore.

30 Lamigdala, attraverso le sue connessioni, in particolare con la corteccia frontoventromediale e lipotalamo, svolge un ruolo fondamentale nella vita emotiva. Quando lamigdala di un animale viene stimolata lanimale si ferma e rimane attento: a ciò può far seguito una risposta di difesa, rabbia, aggressione, o di fuga La stimolazione dellamigdala nelluomo evoca più spesso paura accompagnata dalle reazioni vegetative corrispondenti. La distruzione bilaterale dellamigdala determina un assenza di paura e di aggressività con mancanza di reazioni vegetative. Lassenza congenita dellamigdala impedisce lapprendimento di reazioni comportamentali complesse in risposta a determinate situazioni

31 Lemozione paura in risposta a un suono è un esempio di come avviene lapprendimento emotivo

32 Encefalite erpetica donna di 33 aa esordio con febbre e stato confuionale poi crisi epilettiche

33 CORTECCIA FRONTO-ORBITARIA

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35 La corteccia fronto-orbitaria fa parte delle strutture paralimbiche e rappresenta, in senso filogenetico, la comparsa, nel comportamento, del distacco, nel comportamento, dal contesto ambientale CORTECCIA ORBITOFRONTALE Amigdala L temporale Cingolo C.Frontale dorsolaterale Nuclei della base Marcatore somatico

36 CORTECCIA ORBITOFRONTALE Amigdala L temporale Cingolo C.Frontale dorsolaterale Nuclei della base Marcatore somatico La teoria del marcatore somatico spiega come è possibile apprendere dallesperienza in base allassociazione tra le situazioni vissute, il corrispettivo emozionale e la collegata reazione vegetativa. Queste ultime, una volta sentite, fanno da guida nei comportamenti futuri

37 CORTECCIA ORBITOFRONTALE Marcatore somatico La teoria del marcatore somatico ( Damasio 1994) Emozione<> reazione vegetativa>memoria La disfunzione della corteccia orbitofrontale è considerata alla base di numerosi disturbi in ambito neuropsichiatrico: Sindromi psicopatiche Disturbi ossessivi-compulsivi Disturbi dellumore Sindromi borderline Sindromi da disinibizione

38 Il caso di Phineas Gage Nel 1848 Phineas Gage era un operaio impiegato nella costruzione di una linea ferroviaria che fu coinvolto in un tragico incidente: una barra di ferro lo colpì, penetrando nel cranio secondo il tragitto ricostruito nella figura. Subito dopo lincidente la sua personalità e il suo comportamento cambiarono drammaticamente: da individuo tranquillo, giudizoso e rispettoso delle regole divenne una persona negligente e irresponsabile, perse il suo posto e cominciò a vagare da unazienda allaltra, senza preoccuparsi più di tanto del suo futuro e indifferente alle conseguenze del suo comportamento impulsivo.

39 Pazienti con disturbo borderline impulsività comportamentto inappropriato Pazienti con danno neurologico CFO comportamento inappropriato impulsività

40 confine mondo interno e mondo esterno cervello paleomammifero: attaccamento, rapporto diadico emozioni memoria e apprendimento

41 Epilessia temporolimbica Encefalite erpetica ( figura)

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43 PROENCEFALO BASALE (basal forebrain)

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45 Il proencefalo basale ( basal forebrain) è un insieme di nuclei e circuiti telencefalici situati nella zona ventro-mediale degli emisferi cerebrali in continuità con il diencefalo

46 Si identificano nellambito del proencefalo basale: nuclei del setto nucleo accumbens nucleo della banda diagonale di Broca tubercolo olfattorio sostanza innominata (con il nucleo baasale di Meynert) amigdala estesa area preottica

47 Proencefalo basale è connesso con lippocampo, con lamigdala e con la corteccia Il nucleo di Meynert è collegato al sistema limbico ( amigdala, Ippocampo) e invia preoiezioni diffuse alla corteccia ( fibre colinergiche, Sistema colinergico ascendente) Il fascicolo mediale del proencefalo è un fascio di proiezione dopaminergico che collega i nuclei DA mesencefalici con i nuclei del setto

48 Nellambito del proencefalo basale il nucleo accumbens fa parte dello striato ventrale o striato limbico e rientra nei circuiti della ricompensa (reward) Ciò avviene grazie alle sue connessioni con lamigdala e lippocampoda un lato e la corteccia dallaltro

49 Localizzazione del recettore D3 per la dopamina implicato nel circuito del reward: il recettore è localizzato nello striato ventrale, in particolare nel NUCLEO ACCUMBENS ( NA) ; la concentrazione del recettore è più alta nel cervello di un soggetto che usa cocaina. Il colore rosso evidenzia la maggiore densità recettoriale Cd, caudate nucleus; GP, globus pallidus; Hipp, hippocampus; Hyp, hypothalamus; Pt, putamen; sn, substantia nigra; th, thalamus. (From Staley JK, Mash DC: J Neurosci 16:6100, 1996.)

50 PROENCEFALO BASALE: funzioni arousal attenzione motivazione memoria Patologie correlate: M. di Alzheimer ictus ACA stati confusionali con deficit di memoria, confabulazione apatia, abulia, mutismo acinetico

51 CIRCUITI FRONTO- SOTTOCORTICALI

52 CIRCUITO MOTORIO FRONTOSOTTOCORTICALE Corteccia motoria Area supplementare motoria Corteccia sensitiva primaria Corteccia premotoria Putamen Pallido interno Sostanza nera pars reticulata Talamo VL

53 Circuito oculomotorio Area frontale oculomotoria ( area 8) Corteccia frontale dorsolaterale Corteccia parietale posteriore Putamen Pallido Sostanza nera Talamo Esplorazione spaziale Sindrome di Balint (paralisi psichica dello sguardo)

54 Circuito prefrontale dorsolaterale Aree prefrontali dorsolaterali 9,10 Area 47 Lobulo parietale superore Nucleo caudato (testa) Globo pallido interno Sostanza nera pars reticulata Globo pallido esterno Nucleo subtalamico Talamo (VA,DM) Nuclei del rafe, del tegmento mesencefalicoo, pars compacta sn, Funzioni esecutive

55 Circuito orbito-frontale laterale Aree prefrontali orbitarie 10,11 Nucleo caudato Nucleo pallido interno Sostanza nera pars reticulata N.Pallido esterno Talamo VA,DM (Magnocellulare) Area prefrontale 22 amigdala Aree frontali mediali Regolazione delle emozioni

56 Circuito del giro cingolato anteriore ( orbitofrontale mediale) Cingolo anteriore( area 24) Striato ventrale ( limbico) Nucleo accumbens Tubercolo olfattorio Caudato ventrale N.Pallido interno rostromediale Pallido ventrale Sostanza nera pars reticulata Sostanza nera pars compatta Talamo n.mediodorsale Corteccia orbito-frontale Ippocampo Amigdala Paraippocampo Corteccia entorinale Area tegmentale ventrale Circuito della Motivazione

57 Circuito prefrontale dorsolaterale (corteccia dorsolaterale – n.caudato) Circuito orbito-frontale laterale (corteccia frontobitaria – amigdala- n.pallido interno) Circuito del giro cingolato anteriore ( orbitofrontale mediale, cingolo ant.- n.pallido ventrale) tre aree anatomofunzionali prefrontali: corteccia frontale dorsolaterale Funzioni esecutive Sindrome disesecutiva corteccia fronto-orbitaria Funzioni di controllo/inibizione Disinibizione/impulsività corteccia frontale mediale Motivazione/attivazione Apatia / diminuzione del comportamento finalizzato

58 Nucleo caudato > < c. associativa Putamen > < c. unimodale Striato limbico > < aree limbiche Reti Selettive Parallele Distribuite

59 linguaggio: emisfero sinistro, aree di Wernicke e di Broca + altre attenzione spaziale: emisfero destro, c. parietale posteriore e frontale, collicolo superiore, pulvinar funzioni esecutive e comportamento: c.frontale dorsolaterale e orbitaria, c.parietale, n.caudato talamo MD mnesico-emozionale: ippocampo, amigdala,striato limbico, talamo, ipotalamo identificazione di facce e oggetti: c.laterale temporopolare e polo temporale RETI NEURALI E DOMINI

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