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Laboratorio evoluzione Marcello Sala RICAPITOLIAMO [Stephen J. Gould (1977), Ontegenesi e filogenesi, Mimesis 2013]

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1 laboratorio evoluzione Marcello Sala RICAPITOLIAMO [Stephen J. Gould (1977), Ontegenesi e filogenesi, Mimesis 2013]

2 Quanti hanno sentito dire: “l’ontogenesi ricapitola la filogenesi”?... Che cosa significa? Le forme che l’embrione assume successivamente nello sviluppo individuale sono le forme degli animali che si sono succeduti nell’evoluzione

3 Epigenesi : la complessità delle forme degli animali si sviluppa in modo graduale (per azione di forze esterne) da un uovo privo di forma Aristotele (IV sec a.C.): l’ontogenesi umana progredisce acquisendo una serie progressiva di “anime” nutritiva, tipica dei vegetali, + sensitiva, tipica degli animali, + razionale, propria degli umani

4 Qual è l’ipotesi alternativa all’epigenesi? Tutte le più importanti strutture dell’adulto sono già preformate nella cellula sessuale (uovo o spermio) e l’ontogenesi è il dispiegamento di questa complessità (preformismo) Quali obiezioni? a) Se l’ontogenesi è solo un aumento di dimensioni di un organismo perfetto in miniatura perché l’uovo all’inizio è omogeneo e trasparente? b) Se l’embrione è già preformato allora deve contenere anche i propri germi con embrioni preformati... all’infinito L’Homunculus

5 Come si può rispondere alle obiezioni? Charles Bonnet (anni ‘60 del XVIII sec): a) L’embrione appare omogeneo solo perché non è visibile b) Nell’embrione le parti preformate non hanno forme e proporzioni come nell’adulto si sviluppano in modi e tempi non uniformi Al tempo non erano note le dimensioni di oggetti microscopici né era stata formulata la “teoria cellulare” Perché per Bonnet l’ipotesi preformista è più “scientifica”? L’epigenesi richiede l’intervento di forze morfogenetiche “magiche” e finalistiche Invece Dio ha creato negli embrioni le strutture preformate ma anche le leggi dello sviluppo che permettono il dispiegarsi delle forme viventi nella storia (“evoluzione”)

6 Naturphilosopie (fine XVIII – inizio XIX sec): Lo spirito vitale della natura fluisce unitariamente dal caos all’uomo producendo una singola sequenza progressiva di forme Tutti i processi sono governati dalle stesse leggi Perciò gli stadi dell’ontogenesi devono ricalcare la serie delle forme adulte da quelle meno complesse a quelle “superiori” Lorenz Oken (prima metà del XIX sec): Ogni sviluppo inizia da un grado zero e progredisce verso forme più complesse per aggiunta successiva di organi in sequenza determinata

7 J. F. Meckel (prima metà del XIX sec): lo sviluppo della natura procede verso una maggiore specializzazione e organizzazione Étienne Serres (discepolo di Geoffroy Saint-Hilaire, prima metà del XIX sec): Tutti gli animali condividono un unico piano costruttivo e costituiscono un’unica sequenza progressiva “Gli animali inferiori sono, per alcune loro parti, embrioni permanenti di classi superiori” Una malformazione può presentare la forma di un animale inferiore per un “arresto di sviluppo”

8 Ricapitolazione: negli stadi embrionali di animali “superiori” si ripetono gli stadi adulti di animali “inferiori” nella scala delle forme viventi Osservando che... a)i mammiferi hanno la placenta b)i mammiferi si sviluppano nel fluido placentare c)i mammiferi da adulti non hanno becco e hanno ossa craniche separate come gli uccelli in fasi embrionali d)l’embrione di pollo a un certo stadio ha circolazione simile a quella di un pesce, ma manca di moltissime strutture del pesce adulto e) la colonna vertebrale del pollo si sviluppa molto presto... quali obiezioni si possono fare?...

9 Le obiezioni di Karl von Baer (1828): a)molte fattezze degli embrioni non sono presenti negli adulti b)le modalità di vita di un embrione spesso impediscono la ripetizione di forme inferiori c)spesso in stadi adulti di animali “superiori” appaiono forme transitorie nell’ontogenesi di animali “inferiori” d)non c’è mai completa corrispondenza di forma tra embrione e adulto “inferiore” e)le parti caratteristiche dei gruppi “superiori” dovrebbero apparire più tardi nello sviluppo, ma ciò non accade f)le strutture condivise da embrioni “superiori” e adulti “inferiori” non si sviluppano sempre nello stesso ordine

10 Le leggi di von Baer: 1. Le fattezze generali di un gruppo tassonomico appaiono prima di quelle specifiche 2. I caratteri meno generali si sviluppano da quelli più generali 3.Ogni embrione di una data specie si allontana sempre più dagli stadi di altri animali 4. l’embrione di un animale “superiore” non è mai come l’adulto di uno “inferiore” ma solo come il suo embrione Lo sviluppo procede dall’omogeneo generalizzato al differenziato specializzato crescente individuazione dell’animale

11 Von Baer: gli animali non formano una serie ascendente perché? La serie che vale per un organo non vale per un altro (Cuvier: la forma degli organi è adattata alla loro funzione) “Il tipo va inteso attraverso il suo modo di sviluppo [...] Condizioni o forze di costruzione differenti devono lavorare sul germe [che è originariamente simile in tutti gli animali] al fine di creare tale diversità” Ontogenesi di Pesce, Rettile, Uccello, Mammifero in una traduzione evoluzionistica delle leggi di von Baer

12 “[i gruppi animali]sono uniti alla loro base e separati l’un l’altro in fasci secondari, terziari ecc., poiché nel sollevarsi per raggiungere la fine della vita embrionale, essi si separano l’un l’altro e assumono caratteristiche distintive” ( H. Milne-Edwards, 1844) Classificazione dei vertebrati secondo Milne-Edwards Perché mette in discussione la “ricapitolazione”? È non lineare non progressiva

13 Louis Agassiz (a metà del XIX sec): Un embrione ripete sia la serie graduata delle forme “inferiori” sia la storia del proprio tipo La documentazione fossile è un’esibizione nel tempo dello stesso piano divino che gli animali manifestano nella loro ontogenesi Questo parallelismo può essere interpretato diversamente? Un’unica catena causale conduce sia alla documentazione geologica sia agli stadi dell’embriologia

14 “[...] Nessun argomento mi diede tanta soddisfazione quanto la spiegazione della grande differenza esistente in molte classi tra l’embrione e l’animale adulto e della grande somiglianza tra gli embrioni di animali di una stessa classe” (C: Darwin, Autobiografia, 1876)

15 Che animali sono? Gambero (crostaceo) ? Cirripedi (crostacei) larva di gambero larva di cirripede Si assomigliano?

16 Adulto di Sacculina carcini (Cirripede) su Carcinus maenas: a, parte esterna del corpo; b, peduncolo; c, ramificazioni nel corpo del granchio (disegnate solo sulla parte sinistra) Larva di Sacculina

17 “[...] la comunanza di struttura embrionale rivela la comunanza di discendenza [...] anche se la struttura dell’adulto si è fortemente modificata fino ad essere irriconoscibile. Siccome lo stato embrionale di ogni specie o gruppo di specie ci rivela in parte la struttura dei loro antichi, e meno modificati, progenitori, possiamo facilmente capire perché le forme di vita antiche ed estinte debbano rassomigliare agli embrioni dei loro discendenti, ossia delle specie attuali.” C. Darwin, L’origine delle specie, 1859, cap.13) Ontogenesi di Pesce, Rettile, Uccello, Mammifero in una traduzione evoluzionistica delle leggi di von Baer

18 È possibile una interpretazione evoluzionistica della ricapitolazione? Fritz Müller (1864): “La comparsa precoce dei caratteri inizialmente acquisiti in un periodo tardo sarà generalmente vantaggiosa, e la loro comparsa ritardata svantaggiosa. Quando la prima si verifica per caso, essa sarà preservata per selezione naturale” La variazione intraspecifica presenta una gamma di ritmi di sviluppo su cui può avvenire la selezione Perché una comparsa precoce è vantaggiosa? Si raggiunge più rapidamente la maturità (sessuale)

19 Embrioni di quali animali? ! Somiglianze esagerate da Haeckel !

20 “[...] gli embrioni dei vertebrati esistenti assomigliano all’embrione dei progenitori di questa grande classe più di quanto i vertebrati esistenti adulti assomiglino ai loro progenitori allo stadio adulto.” (C. Darwin, “Saggio” 1844) Perché gli embrioni si assomigliano più delle forme adulte? “Ma si può sostenere che nella condizione iniziale più semplice il progenitore e l’embrione dovessero presentare una somiglianza, e che il passaggio di ciascun animale attraverso gli stadi embrionali sia dovuto interamente alle variazioni successive che riguardano soltanto i periodi di vita più maturi.” (C. Darwin, “Saggio” 1844) “È soltanto perché le forme animali meno sviluppate non sono molto lontane dalla condizione embrionale che esse mantengono una certa somiglianza con gli embrioni delle forme superiori.” (Von Baer (1828)

21 Perché gli embrioni si assomigliano più delle forme adulte? Ernst Haeckel, 1866 la “legge biogenetica”: “L’ontogenesi è la ricapitolazione breve e rapida della filogenesi [...] Durante il suo rapido sviluppo [...] un individuo ripete i principali cambiamenti di forma evoluti dai suoi antenati durante il loro lungo e lento sviluppo paleontologico.” La filogenesi causa l’ontogenesi attraverso processi fisico-chimici (?)

22 La maggior parte dei cambiamenti evolutivi sono aggiunte alla fine di un’ontogenesi ancestrale inalterata perché l’eredità dei caratteri acquisiti è una spiegazione di questo? - un carattere viene tanto più ereditato quanto più intensa e duratura è la “forza” che lo fa acquisire all’organismo - gli stadi embrionali sono transitori mentre quelli adulti sono permanenti  viene maggiormente ereditato un carattere acquisito negli stadi finali

23 La maggior parte dei cambiamenti evolutivi sono aggiunte alla fine di un’ontogenesi ancestrale inalterata: questo che cosa comporta nel processo di ontogenesi delle specie discendenti? Per fare spazio allo sviluppo dei nuovi caratteri acquisiti la lunghezza delle ontogenesi ancestrali deve essere progressivamente accorciata nella successione della linea evolutiva in questo processo possono andare persi degli stadi (condensazione)

24 E le eccezioni alla ricapitolazione (es. larve acquatiche complesse)? “L’autentica e completa ripetizione dello sviluppo filetico [‘palingenesi’] da parte dello sviluppo ontogenetico è falsata e modificata dagli adattamenti secondari [‘cenogenesi’]” Anche l’eterocronia (spostamento nel tempo o nell’ordine dell’ontogenesi degli stadi filogenetici) è causa di cenogenesi “Questa legge non sarà valida nei casi in cui una forma antica si è adattata, trovandosi allo stadio larvale, a qualche particolare condizione di vita, trasmettendo questo stesso stato larvale a un intero gruppo di discendenti; infatti, in questo caso, tali larve non rassomiglierebbero ad alcuna forma adulta vissuta in passato.“ (C. Darwin, L’origine delle specie, cap.13)

25 Come si può rispondere all’obiezione che un embrione più evoluto non somiglia affatto a un organismo meno evoluto? E.D. Cope (1887): Lo sviluppo di singoli organi e non dell’intero organismo (Haeckel) può essere accelerato o rallentato a tasso differente

26 La condensazione dei caratteri ancestrali può essere causata dalla “selezione naturale”? No, perché le caratteristiche dei progenitori adulti accelerate nello sviluppo dei discendenti spesso non hanno una funzione negli stadi giovanili Quindi qual è la causa? August Weismann (1881): La condensazione è il risultato di qualche principio di eredità dipendente da processi meccanici “Se potessimo vedere i determinanti [dell’ereditarietà] e riconoscere direttamente la loro disposizione nel plasma germinale, dovremmo senza dubbio capire molti fenomeni dell’ontogenesi e la loro relazione con la filogenesi”

27 La “legge biogenetica” di Haeckel: “L’ontogenesi è la ricapitolazione breve e rapida della filogenesi [...] Durante il suo rapido sviluppo [...] un individuo ripete i principali cambiamenti di forma evoluti dai suoi antenati durante il loro lungo e lento sviluppo paleontologico.” Quali fatti danno luogo a quali obiezioni? - ogni stadio è un misto di organi a differenti stadi della ripetizione ancestrale - larve ed embrioni hanno evoluto diversi caratteri come adattamenti al loro proprio modo di vita - gli stadi embrionali degli antenati possono diventare stadi adulti dei discendenti l’accelerazione non è generale né omogenea per tutti gli organi caratteri nuovi possono introdursi ad ogni stadio non solo alla fine lo sviluppo può essere non solo accelerato ma anche ritardato   

28 Salamandra adulta Axolotl adulta sessualmente matura Larva di Salamandra

29 Perché questo esempio (mancata metamorfosi ) dovrebbe mettere in crisi la ricapitolazione? L’axolotl mantiene nell’adulto quella che in altre salamandre è la forma larvale (fenomeno opposto dell’accelerazione) Questo esempio mise storicamente in crisi la ricapitolazione? Weismann (1875): Si tratta di una regressione a uno stadio della filogenesi precedente dovuta alla eliminazione del passo successivo dell’ontogenesi Perché le metamorfosi ottenute in alcuni casi in axolotl sostengono questa tesi? È la traccia dello stadio precedente eliminato che si manifesta come tendenza

30 E le idee di von Baer? Walter Garstang (primi decenni del XX sec.): La morfologia larvale deve rispondere a criteri funzionali l‘adattamento è la ragione del mantenimento nell’adulto di caratteri giovanili (pedomorfosi )

31 Qual è la causa efficiente prossima delle forme che l’embrione assume durante lo sviluppo? Wilhelm His (ultimi decenni dell’XIX sec.): semplici forze meccaniche esercitate sui tessuti prodotte da diseguaglianze locali nella crescita verificabili con modelli a lamine elastiche di organi cavi

32 Qual è la causa efficiente prossima delle forme che l’embrione assume durante lo sviluppo? W. Roux (allievo di Haeckel, fine XIX - inizio XX sec.): di fronte a una trasformazione embrionale cercare non nei fossili quali specie ancestrali possedevano quelle caratteristiche nello stadio adulto ma nei processi cellulari che cosa provoca quella trasformazione  embriologia sperimentale

33 Se la prima cellula deve contenere la potenzialità per lo sviluppo dell’intero organismo, come inizia la differenziazione? H. Driesch (allievo di Haeckel, fine XIX - inizio XX sec.): separa i primi 4 blastomeri di riccio di mare  da ciascuno una larva completa Roux distrugge un bastomero allo stadio di due, senza separarli  si sviluppa una metà dell’embrione Che cosa dicono questi risultati? La differenziazione ha luogo a causa di forze che circondano l’embrione e che variano in base alle differenze nella posizione spaziale e nel tempo di origine delle cellule, incanalando il loro sviluppo Lo sviluppo è il dispiegamento di una struttura predeterminata (nuovo preformismo)

34 Perché il nuovo preformismo minava la ricapitolazione? Se tutti i caratteri essenziali dello stadio più alto hanno precursori strutturali all’inizio (seppur invisibili) gli stadi dell’ontogenesi non possono mostrare forme ancestrali Perché la genetica ha minato la ricapitolazione? I determinanti che controllano i caratteri (geni) sono presenti fin dal concepimento  viene negata nega l’eredità dei caratteri acquisiti su cui si basava il meccanismo presunto dell’aggiunta terminale

35 Qual è la nuova interpretazione della presenza delle fessure branchiali nei mammiferi o negli uccelli? Thomas H. Morgan (1916): “Non è allora più probabile che i mammiferi e gli uccelli posseggano questo stadio del loro sviluppo semplicemente perché esso non è mai andato perduto?” Le mutazioni dei discendenti sono espresse a vari punti dello sviluppo; prima di questi punti le ontogenesi di antenati e discendenti sono identiche; in seguito divergono Che cosa sono allora le fessure branchiali del feto umano? Non sono quelle di un pesce adulto, ma rappresentano lo stato embrionale comune a tutti i vertebrati

36 E. B. Ford – Julian Huxley (1927): “finora i geni sono noti come la base ereditabile il cui effetto ultimo è la produzione di uno o più caratteri visibili nell’organismo adulto, mentre gli stadi dello sviluppo attraverso cui questi sono ottenuti sono ancora per la maggior parte oscuri”

37 Richard Goldschmidt (1939): “Il gene mutante produce il suo effetto cambiando i ritmi di processi parziali dello sviluppo. Può trattarsi di ritmi di crescita o di differenziazione, [...] di quei processi che sono responsabili della segregazione delle potenzialità embrionali in tempi definiti” Quali conseguenze sulla teoria biogenetica della “ricapitolazione”? Anche il ritardo è un processo “normale” nell’embriogenesi oltre all’accelerazione, che è l’unico che dà luogo alla ricapitolazione La pedomorfosi non è più un’ “eccezione degenerativa”

38 I cambiamenti evolutivi devono apparire nell’ontogenesi: in quali modi possono sorgere? Per introduzione di nuovi caratteri o per spostamento nella successione temporale di caratteri già presenti (eterocronia) Attraverso quali modalità si introducono nuovi caratteri? Walter Garstang (1928): “1) i nuovi caratteri, anziché tendere a sorgere solo verso la fine dell’ontogenesi, possono sorgere in ogni fase; 2) anziché tendere a muoversi a ritroso nell’ontogenesi, essi potranno estendersi in stadi aggiuntivi in ogni direzione, sia a ritroso dall’adulto verso la larva e l’embrione sia in avanti verso l’adulto dall’embrione e dalla larva” Questi processi producono parallelismo tra ontogenesi e filogenesi? Solo lo spostamento di caratteri già presenti (eterocronia)

39 Le fessure branchiali degli embrioni dei mammiferi sono un caso di eterocronia? No, sono caratteri comuni a tutti i vertebrati appaiono nell’ontogenesi come sono apparsi per 400 Ma Perché assomigliano a quelle degli adulti dei pesci? Gli adulti di forme primitive divergono meno dal piano comune dell’embrione di quanto non facciano adulti di gruppi evoluti da esse I pesci conservano (in forme più evolute) le branchie dell’embrione comune

40 Perché i vertebrati più recenti conservano nell’ontogenesi le fessure branchiali dell’antenato comune ancestrale? Gli stadi più precoci controllano l’induzione e la differenziazione di tutte le strutture successive  nella maggior parte dei casi cambiamenti precoci distruggono il corso ancestrale dello sviluppo  le deviazioni raramente iniziano in stadi precoci  un lungo periodo di identità persiste nelle ontogenesi precoci di antenati e discendenti dando l’apparenza della ricapitolazione

41 Da: S. J. Gould, Ontogenesi e filogenesi, Mimesis, Milano Udine 2013 Le due modalità dell’eterocronia P = filogenesi O A = ontogenesi ancestrale O D = ontogenesi del discendente

42 Attraverso quali processi si ottiene la pedomorfosi? per ritardo dello sviluppo somatico (neotenia) per accelerazione della maturazione sessuale e interruzione dello sviluppo somatico (progenesi) Da: S. J. Gould, Ontogenesi e filogenesi, Mimesis, Milano Udine 2013

43 ... nuovo (instabile) scarsamente popolato? l’aumento del tasso di crescita e riproduzione con aumento del consumo di risorse “selezione r”... favorevole, affollato con forte competizione per le risorse? la massimizzazione della capacità di sfruttare le risorse da parte di una prole scarsa ma specializzata “selezione K” Qual è la dinamica di sopravvivenza più vantaggiosa in un ambiente... Quali caratteri sono vantaggiosi nella selezione r? durata di vita ridotta sviluppo rapido maturazione precoce elevata fecondità cure parentali limitate... nella selezione K? vita lunga sviluppo lento maturazione tardiva prole scarsa cure parentali Quali tipo di eterocronia ci si può attendere... progenesi neotenia

44 Perché la progenesi è una dinamica vantaggiosa per un parassita? Un ospite non infetto è un ambiente non sfruttato ma instabile se distrugge l’organismo che lo ospita, il parassita deve riprodursi in fretta e abbondantemente Qual è la causa materiale della progenesi? (Negli insetti) un eccesso di ormone giovanile induce caratteri giovanili nell’adulto una scarsa produzione di ormone giovanile innesca la maturazione sessuale (progenesi)

45 Maschi di bighorn a diverse età Raggiungono la maturità sessuale a 2,5 anni Perché è un esempio di neotenia? Il raggiungimento della forma adulta è ritardato Quali conseguenze ha questa condizione? Differenze di forma in base all’età riconoscibili permettono lo stabilirsi una struttura gerarchica senza combattimenti Da: S. J. Gould, Ontogenesi e filogenesi, Mimesis, Milano Udine 2013

46 Quale dei due scimpanzé assomiglia di più a un uomo? Il cucciolo L’uomo adulto (sessualmente maturo) assomiglia più dell’adulto di scimpanzé a un cucciolo di primate: questo che cosa ci dice? L’uomo è un primate neotenico

47 Appendice: Le influenze socio-culturali e politiche della legge della ricapitolazione

48 La “legge biogenetica” di Haeckel ha influenzato la psicologia infantile: che rapporto c’è? G. Stanley Hall (fine XIX – inizio XX sec.): Il comportamento del bambino riproduce il passato della filogenesi, la storia mentale degli antenati animali più recenti Perché i bambini hanno paura del buio o dei temporali? È un comportamento che ”si adattava a una condizione di vita sugli alberi, nelle caverne o nelle tende”

49 Conseguenze sull’educazione? Se le facoltà mentali si sviluppano secondo una ricapitolazione (es. percezione - immaginazione – memoria – ragione) i curricola della scuola primaria si adeguano (fine XIX sec.) Gli stadi filetici si devono esprimere nel giusto ordine per evitare che si manifestino poi in momenti inappropriati Le prime fasi pre-riflessive sono adatte all’addestramento e all’apprendimento meccanico

50 La “legge biogenetica” di Haeckel ha influenzato l’antropologia criminale: che rapporto c’è? Cesare Lombroso (ultimi decenni del XIX sec.): Il comportamento ritenuto criminale tra gli adulti civilizzati è normale negli animali, nei bambini e negli adulti selvaggi “Quando il bambino diventa un giovane la criminalità scompare, grazie all’educazione [...], ma ancor più se la sua natura è incline al bene, così come nel feto pienamente sviluppato scompaiono gradualmente le tracce degli animali inferiori...” Se questo non avviene per “arresti di sviluppo” (non più del 40% dei casi) l’individuo è portatore di una disposizione criminale innata riconoscibile da caratteristiche fisiche ataviche che non è possibile modificare con l’educazione

51 La “legge biogenetica” di Haeckel è stata anche utilizzata come supporto a ideologie razziste: che rapporto c’è? I bambini delle razze superiori passano attraverso e oltre le condizioni permanenti degli adulti delle razze inferiori Gli adulti delle razze inferiori sono come i bambini bianchi quindi devono essere trattati come tali Il razzismo nasce con la scienza biologica dell XIX sec.? Il razzismo precede la legge biogenetica, ma questa viene usata come giustificazione “scientifica”

52 La “legge biogenetica” di Haeckel è stata discussa, falsificata, abbandonata dalla comunità dei biologi dopo l’affermarsi della genetica e dell’embriologia sperimentale nei primi decenni del XX secolo Le idee sbagliate sono più facilmente assimilate nella cultura di massa e hanno vita eterna perché?...

53 “Queste teorie primitive di fenomeni tanto complessi si presentavano così come teorie facili, condizione questa indispensabile perché fossero divertenti e interessassero il pubblico. [...] vedremo istaurarsi un’era di facilità che priverà la scienza del senso del problema, che costituisce invece la nervatura del progresso. [...] in tutte queste imprudenti razionalizzazioni, la risposta è molto più precisa della domanda, o meglio la risposta è stata data prima che la questione fosse chiarita.” (Gaston Bachelard, La formazione dello spirito scientifico, 1938)

54 “Forse una testimonianza ancora più significativa del fascino seducente della ricapitolazione può essere trovata nella sua tenace sopravvivenza nei fenomeni occasionali degli umanisti moderni, ancora dopo più di mazzo secolo da quando essa fu abbandonata dagli scienziati. ‘L’ontogenesi ricapitola la filogenesi’ è un’epitome letteraria troppo affascinante e irresistibile, indipendentemente dal suo valore di verità.“ (Stephen J. Gould, Ontogenesi e filogenesi, 1977)


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