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Copyright © 2009 Zanichelli editore Helena Curtis N. Sue Barnes.

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1 Copyright © 2009 Zanichelli editore Helena Curtis N. Sue Barnes

2 Copyright © 2009 Zanichelli editore LA RESPIRAZIONE CELLULARE  Demolizione del glucosio Demolizione del glucosio  Glicolisi Glicolisi  Fermentazione lattica Fermentazione lattica  Fermentazione alcolica Fermentazione alcolica  Respirazione cellulare Respirazione cellulare  Ciclo di Krebs Ciclo di Krebs  Catena di trasporto degli elettroni Catena di trasporto degli elettroni  Strategie metaboliche Strategie metaboliche  Link a: mitocondrio, ATP, enzimi, coenzimi, ossido riduzionimitocondrioATPenzimicoenzimiossido riduzioni INDICE

3 Copyright © 2009 Zanichelli editore  Gli organismi hanno bisogno di energia per svolgere le proprie funzioni vitali e per costruire le molecole e i tessuti che li costituiscono  Le cellule ottengono questa energia grazie alla demolizione delle molecole organiche  L’energia contenuta nelle molecole organiche viene liberata all’interno della cellula attraverso una serie di reazioni, ciascuna delle quali è catalizzata da un enzimaenzima Metabolismo cellulare

4 Copyright © 2009 Zanichelli editore Respirazione cellulare  La principale molecola organica complessa che viene demolita in molecole semplici dalle cellule per ottenere energia è il glucosio  In presenza di ossigeno, l’equazione riassuntiva di questo processo è:  L’energia liberata durante la demolizione del glucosio viene temporaneamente immagazzinata nella molecola di ATPATP

5 Copyright © 2009 Zanichelli editore  La demolizione del glucosio prevede due fasi: la prima è la glicolisi che, in presenza di ossigeno, è seguita dalla respirazione cellulare; in assenza di ossigeno, invece, la glicolisi è seguita dalla fermentazione  La demolizione del glucosio si realizza attraverso reazioni di ossido- riduzione catalizzate da enzimi che utilizzano degli accettori di atomi di idrogeno (elettroni + H + ), come il NAD + e il FADossido- riduzione NAD + e il FAD Demolizione del glucosio

6 Copyright © 2009 Zanichelli editore Demolizione del glucosio (schema riassuntivo)

7 Copyright © 2009 Zanichelli editore La glicolisi è un processo:  che avviene nel citoplasma di tutte le cellule, sia procariote che eucariote  che non ha bisogno di ossigeno  mediante cui una molecola di glucosio (6C) viene spezzata in due molecole di acido piruvico (3C), ossia in un composto più ossidato e contenente meno energia Glicolisi

8 Copyright © 2009 Zanichelli editore  La glicolisi avviene in nove tappe suddivise in due fasi: una fase preparatoria, in cui sono consumate due molecole di ATP, e una fase di recupero energetico, che produce 4 ATP e 2 NADH + 2H +  Il guadagno energetico effettivo è di 2 ATP e 2 NADH Tappe della glicolisi

9 Copyright © 2009 Zanichelli editore  In assenza o in carenza di ossigeno, l’acido piruvico non può essere ulteriormente demolito  In questo caso, nel citoplasma avviene la fermentazione  Lo scopo della fermentazione è quello di rigenerare il NAD +, necessario per poter svolgere nuovamente la glicolisi  Vi sono diversi tipi di fermentazione, ciascuno dei quali produce sostanze diverse  Le più importanti sono: fermentazione lattica e fermentazione alcolica La fermentazione

10 Copyright © 2009 Zanichelli editore La fermentazione lattica avviene: La fermentazione lattica Credits Shebeko/Shutterstock  in alcuni microrganismi anaerobici ed è utilizzata per la produzione di yogurt  nelle cellule muscolari sottoposte a un intenso esercizio fisico anaerobico

11 Copyright © 2009 Zanichelli editore La fermentazione lattica determina:  la formazione di acido lattico (tossico per le cellule), che è la causa dei dolori muscolari e viene ritrasformato in glucosio dal fegato  la formazione di NAD +, fondamentale per lo svolgimento della glicolisi; senza NAD + il processo si bloccherebbe Fermentazione lattica: i prodotti finali

12 Copyright © 2009 Zanichelli editore La fermentazione alcolica avviene:  nei lieviti, ed è utilizzata per la produzione di vino e birra e per la panificazione La fermentazione alcolica Credits Eky Chan/Shutterstock

13 Copyright © 2009 Zanichelli editore La fermentazione alcolica determina:  la formazione di alcol etilico con liberazione di CO 2  la formazione di NAD +, che è riutilizzato durante la glicolisi Fermentazione alcolica: i prodotti finali

14 Copyright © 2009 Zanichelli editore In presenza di ossigeno, l’acido piruvico può essere ulteriormente ossidato Respirazione aerobica  Nei mitocondri si verifica il processo di respirazione cellulare suddiviso in due momenti fondamentali: il ciclo di Krebs e la catena di trasporto degli elettronimitocondri  Lo scopo è fornire alla cellula grandi quantità di energia

15 Copyright © 2009 Zanichelli editore L’acido piruvico entra nei mitocondri, si ossida riducendo un NAD + e si trasforma in acetil-coenzima A (acetil-CoA) liberando una molecola di CO 2 Dalla glicolisi al ciclo di Krebs

16 Copyright © 2009 Zanichelli editore  Il ciclo di Krebs avviene nella matrice mitocondriale  L’acetil-CoA avvia il ciclo di Krebs legando il gruppo acetile (2 atomi di carbonio) all’acido ossalacetico (4C) con formazione di acido citrico (6C)  Nel corso del processo, 2 dei 6 atomi di carbonio sono ossidati ad anidride carbonica e si rigenera acido ossalacetico, rendendo questa serie di reazioni un vero e proprio ciclo  A ogni giro completo il ciclo consuma un gruppo acetile e rigenera una molecola di acido ossalacetico, pronta per essere riutilizzata Il ciclo di Krebs (1)

17 Copyright © 2009 Zanichelli editore Nel corso del ciclo di Krebs parte dell’energia liberata dall’ossidazione degli atomi di carbonio è utilizzata per trasformare ADP in ATP (una molecola per ciclo), parte è utilizzata per produrre NADH e H + a partire dal NAD + (3 molecole per ciclo) e parte ancora dell’energia viene utilizzata per produrre FADH 2 a partire dal FAD (una molecola per ciclo) Ciclo di Krebs (2)

18 Copyright © 2009 Zanichelli editore  Gli elettroni catturati dal NADH o dal FADH 2 sono ceduti alla catena di trasporto degli elettroni  Questo processo a “cascata” avviene sulle creste mitocondiali  Attraverso una serie di reazioni di ossido-riduzione gli elettroni passano da un trasportatore ad alto livello energetico a un altro con energia minore, liberando energia  L’accettore ultimo di elettroni è l’ossigeno che si lega ad atomi di idrogeno per formare una molecola di acqua Catena di trasporto di elettroni

19 Copyright © 2009 Zanichelli editore Catena di trasporto di elettroni (schema)

20 Copyright © 2009 Zanichelli editore  Il flusso di elettroni lungo la catena di trasporto è accompagnato da una migrazione di protoni attraverso la membrana mitocondriale interna che crea un gradiente elettrochimico  La membrana mitocondriale interna è impermeabile agli ioni H + Gradiente elettrochimico Disposizione delle componenti della catena di trasporto degli elettroni.

21 Copyright © 2009 Zanichelli editore  Per tornare nella matrice, i protoni si incanalano attraverso un enzima, l’ATP-sintetasi, che utilizza l’energia ricavata dalla dissipazione del gradiente protonico per la sintesi di ATP  Tale meccanismo di sintesi dell’ATP è detto accoppiamento chemiosmotico Sintesi di ATP L’ATP-sintetasi è costituita da due unità: F 0 e F 1

22 Copyright © 2009 Zanichelli editore Bilancio energetico totale * In alcune cellule il costo energetico del trasporto di elettroni dal NADH formatosi nella glicolisi, attraverso la membrana mitocondriale interna, abbassa la produzione netta di queste due NADH a 4 ATP; così, la produzione totale massima in queste cellule è di 36 ATP

23 Copyright © 2009 Zanichelli editore  Gli organismi possono ottenere energia, oltre che dal glucosio, anche dai trigliceridi e dalle proteine  I trigliceridi sono scomposti in glicerolo e acidi grassi. Gli acidi grassi sono demoliti in frammenti a due atomi di carbonio ed entrano nel ciclo di Krebs come acetil-CoA  Le proteine sono scomposte nei loro amminoacidi, dai quali vengono rimossi i gruppi amminici e lo scheletro carbonioso entra nel ciclo di Krebs Strategie metaboliche

24 Copyright © 2009 Zanichelli editore Degradazione di carboidrati, proteine e lipidi per ottenere energia Strategie metaboliche (schema)

25 Copyright © 2009 Zanichelli editore Torna all’Indice LA RESPIRAZIONE CELLULARE

26 Copyright © 2009 Zanichelli editore ATP  L’ATP (adenosin trifosfato) è una speciale molecola capace di immagazzinare energia ed è formato da un nucleotide che presenta 3 gruppi fosfato  Sono proprio i legami tra i gruppi fosfato a trattenere una certa quantità di energia

27 Copyright © 2009 Zanichelli editore NAD + e FAD  Il NAD (nicotinamide adenindinucleotide) e il FAD (flavinadenin dinucleotide) sono coenzimi: trasportano gli elettroni durante le reazioni redox  Analogamente, acquistando due protoni e due elettroni il FAD si riduce a FADH 2. Le molecole di NADH e di FADH 2 sono ricche di energia  Il NAD esiste in due forme chimicamente distinte: la forma ossidata (NAD + ) e quella ridotta (NADH + H + )

28 Copyright © 2009 Zanichelli editore Enzimi  Gli organismi viventi utilizzano gli enzimi per controllare la velocità delle reazioni biologiche. La maggior parte degli enzimi è costituita da proteine globulari  Gli enzimi funzionano da catalizzatori, ossia abbassano l’energia di attivazione della reazione rendendola più veloce

29 Copyright © 2009 Zanichelli editore Enzimi: meccanismo d’azione Un enzima è in grado di catalizzare una reazione in maniera specifica poiché il sito attivo è complementare ai reagenti

30 Copyright © 2009 Zanichelli editore Enzimi: caratteristiche Gli enzimi  Sono in grado di far avvenire le reazioni chimiche cellulari a temperature relativamente basse  Al termine della reazione ritornano nella configurazione originaria e possono essere riutilizzati  Sono estremamente efficaci anche in quantità molto piccole  Possono richiedere l’intervento di cofattori, come lo ione magnesio, o di coenzimi, ossia di molecole organiche come il NAD + o il FAD

31 Copyright © 2009 Zanichelli editore Coenzimi  Il NAD (nicotinamideadenindinucleotide) e il FAD (flavinadenindinucleotide) sono coenzimi; essi agiscono da trasportatori di elettroni durante le reazioni redox  Il NAD esiste in due forme chimicamente distinte: la forma ossidata (NAD + ) e la forma ridotta (NADH + H + ). La reazione di ossido- riduzione è qui rappresentata:  Acquistando due protoni e due elettroni anche il FAD si riduce a FADH 2. Le molecole NADH e di FADH 2 di sono ricche di energia

32 Copyright © 2009 Zanichelli editore Ossido-riduzioni Una reazione di ossidoriduzione (o reazione redox) è una reazione in cui una sostanza cede uno o più elettroni a un’altra sostanza  La riduzione è l’acquisto di uno o più elettroni da parte di un atomo, uno ione o una molecola  L’ossidazione è la perdita di uno o più elettroni

33 Copyright © 2009 Zanichelli editore Ossido-riduzioni  Nelle reazioni biochimiche spesso sono acquistati o ceduti atomi di idrogeno: lo spostamento di un atomo di idrogeno comporta sempre un trasferimento di elettroni: H = H + + e -  Una molecola che perde atomi di idrogeno si ossida, mentre una molecola che li acquista si riduce  Ogni reazione redox comporta un trasferimento di energia

34 Copyright © 2009 Zanichelli editore Mitocondrio

35 Copyright © 2009 Zanichelli editore Ciclo di Krebs (schema)

36 Copyright © 2009 Zanichelli editore Catena di trasporto e ATP sintetasi


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