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Si può dimostrare che la capacità portante vale Qualunque sia il valore iniziale della popolazione, a lungo termine essa si assesterà alla capacità portante.

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La relazione stock-reclutamento per questo tipo di popolazione ha prodotto la tabella:

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1 Si può dimostrare che la capacità portante vale Qualunque sia il valore iniziale della popolazione, a lungo termine essa si assesterà alla capacità portante

2 I PUNTI DI EQUILIBRIO DEL MODELLO DI BEVERTON-HOLT

3 Punti di equilibrio del modello di Beverton-Holt È equilibrio stabile instabile

4 IL MODELLO DI RICKER (1954)

5 Il salmone del Pacifico è ragionevole pensare che la sopravvivenza dei nuovi nati decresca con il numero di adulti riproduttivi non in modo lineare Oncorhynchus Durante il ciclo riproduttivo, le femmine di salmone ricercano un luogo nel greto del fiume dove deporre le uova, in attesa che vengano fecondate da un maschio. Al crescere della densità degli adulti, cresce la probabilità che più femmine scelgano lo stesso luogo. distruzione accidentale di alcune delle uova con conseguente decomposizione proliferazione di diversi agenti patogeni che infestano le uova deposte Inoltre in alcuni casi, si sono anche osservati fenomeni di cannibalismo degli adulti nei riguardi delle proprie uova.

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7 COMPORTAMENTO DEL MODELLO DI RICKER ( DINAMICHE CAOTICHE )

8 Dopo un breve periodo, la popolazione si assesta al valore di equilibrio non banale

9 Se si ha un andamento ciclico (di periodo 2). Si alternano anni a popolazione scarsa con anni a popolazione abbondante Lequilibrio non banale è instabile: partendo da densità vicine ad esso, si tende ad allontanarsi. Ci si avvicina invece ciclicamente ad altri 2 punti (non di equilibrio)

10 Dopo un breve transitorio, la popolazione oscilla con periodicità tra 4 valori diversi. Ciclo di periodo 4 Ad ogni anno di elevata abbondanza segue regolarmente un anno di bassa densità, ma di valore non costante. I minimi e i massimi assumono alternativamente valori diversi.

11 Comportamento caotico Labbondanza della popolazione ora fluttua in maniera caotica. (caos deterministico)

12 Valori iniziali diversi : Il caos deterministico determina una sensibile dipendenza della soluzione dai dati iniziali. I valori previsti dal modello si differenziano sempre di più e addirittura sono in contro-fase dopo il trentesimo passo (max e min scambiati)

13 Le aringhe del Mare del Nord APPLICAZIONE DEL MODELLO DI RICKER

14 La relazione stock-reclutamento per questo tipo di popolazione ha prodotto la tabella: NtNt+1

15 clear all global Nt Nt0 Nt1 % Numero di aringhe (10^3 tonellate)al tempo t Nt=[ ]; % Numero di aringhe (10^3 tonellate)al tempo t+1 Nt1=[ ]; plot(Nt,Nt1,'o') title('Stock-Reclutamento per una popolazione di aringhe del Mare del nord') xlabel('Nt [ 10^3 tonnellate]') ylabel('Nt+1 [ 10^3 tonnellate] ') Tramite una procedura di fitting ai minimi quadrati è possibile risalire alla funzione relativa al modello di Ricker capace di descrivere la dinamica di questa popolazione

16 % Approssimazione ai minimi quadrati con il modello di Richer % % N(t+1)= lambda* N(t)*exp(-K*N(t)) % % p = [ lambda, K ]: parametri da identificare % ======================================== Nt0= Nt(1); p=[ ]; % valori iniziali dei parametri da identificare options=optimset('TolX',0.001); % [p,fmin,exit,out]=fminsearch('Rerr',p,options); % % Rappresentazione grafica dei risultati % % y dati calcolati con il modello % Nt1 dati misurati % for i=1:length(Nt) y(i)= ricker(p,Nt(i)); end

17 %%%%%%%%%%%%%% % Calcolo dell'errore % tra i valori misurati e quelli calcolati (modello di Ricker) % % ( Errore = Distanza euclidea) %%%%%%%%%%%%%%%% function z=Rerr(p) global Nt Nt0 Nt1 % len = length(Nt); for i=1:len y(i)= ricker(p,Nt(i)); end z=norm(y-Nt1); %%%%%%%%%% % Definizione del MODELLO DI % RICKER % % N(t+1)= lambda* N(t)*exp(-K*N(t)) %%%%%%%%%% function y =ricker(param,N) global Nt Nt0 Nt1 lambda=param(1); K=param(2); y=lambda*N*exp(-K*N);

18 figure(2) plot(Nt,Nt1,'o',Nt,y) title( 'Modello di Ricker per una popolazione di aringhe') xlabel('Nt [ 10^3 tonnellate]') ylabel('Nt+1 [ 10^3 tonnellate]') legend('Dati misurati','Modello di Ricker')

19 In una certa annata si è verificato un peggioramento della qualità delle acque dovuto allinquinamento La mortalità delle aringhe è aumentata del 30% ogni anno Variante del Modello di Ricker che prende in considerazione leffetto dellinquinamento Ricker Inquinamento

20 Punti di equilibrio in assenza e con inquinamento Senza inquinamento: Intersezione della curva con la bisettrice Con inquinamento Intersezione della curva con la retta di coefficiente angolare 1\0.7 (bisettrice ruotata)

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22 %%%%%%%%%%%%%%% % Equilibrio in caso di inquinamento (morte del 30% delle aringhe) % % f(Nt+1) = f(Nt) -0.3*f(Nt) % % ==> equilibrio: f(Nt)[1-0.3] = Nt % ==> intersezione di f(Nt) con la retta: Nt / [1-0.3] %%%%%%%%%%%%%%%%%% % figure(3) equi=Nt; inqui=1/(1-0.3); y2=inqui*Nt; plot(Nt,y,Nt,equi,'g',Nt,y2,'--r') title('Effetto dell inquinamento') xlabel('Stock(Nt)') ylabel('Reclutamento Nt+1')

23 Dinamiche temporali a confronto T=[0:20]; a1(1)=Nt0; a2(1)=a1(1); for i=1:length(T)-1 a1(i+1)=ricker(p,a1(i)); a2(i+1)=ricker(p,a2(i)); a2(i+1)=a2(i+1)-0.3*a2(i+1); end plot(T,a1,T,a1,'o',T,a2,T,a2,'*') title('Le dinamiche temporali a confronto') xlabel('Tempo [anni]') ylabel('Densità') Dinamiche temporali a confronto

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25 EFFETTO ALLEE Warder Clyde Allee Biologo ecologista USA EFFETTO ALLEE Warder Clyde Allee Biologo ecologista USA In alcune popolazioni e in certe condizioni ambientali il tasso di accrescimento è massimo ad una densità di individui intermedia tra la minima e la massima. Il tasso di accrescimento dei modelli di Beverton-Holl e di Ricker decresce allaumentare della popolazione Per valori della popolazione non così grandi da rendere rilevanti leffetto della competizione intraspecifica, laumento della popolazione provoca un aumento del tasso di accrescimento

26 Ciò è vero per popolazioni dotate di una struttura sociale (lupi), per le quali laumento della numerosità significa maggiore aiuto, sicurezza e protezione del singolo individuo. Questo tipo di dipendenza da densità prende il nome di DEPENSAZIONE. Una parabola rivolta verso il basso soddisfa le ipotesi che abbiamo posto su r(P). Si vuole costruire una funzione che per valori di P piccoli risulti crescente, mentre per valori grandi di P risulti decrescente

27 Due situazioni possibili : Pd = 100 Pd = -100 Per valori di P molto piccoli, r(P) può essere negativo (depensazione non critica) oppure positivo (depensazione critica) Pd < 0Pd > 0

28 Evoluzione della popolazione con effetto Allee c è una costante legata al tasso malthusiano di crescita Depensazione criticaDepensazione non critica

29 PUNTI DI EQUILIBRIO con effetto Allee I due casi di depensazione critica e non critica si rivelano molto diversi nella ricerca dei punti di equilibrio. Depensazione critica Depensazione non critica

30 Depensazione non critica: K capacità portante Depensazione critica La stabilità dei punti di equilibrio dipende dai valori numerici che specificano la parabola, cioè dalla pendenza della curva P = 0 instabile P = K dipende dai parametri P = 0 stabile possibile estinzione P = Pd instabile P = K dipende dai parametri Depensazione non critica: Depensazione critica:

31 UN ESEMPIO Il branco di lupi Si consideri una popolazione di lupi con capacità portante K=1000 e tasso di crescita descritto dalla legge di depensazione. Supponiamo c=10^(-6) e Pd = 100 (depensazione critica) o Pd = -100 (depensazione non critica). Simuliamo levoluzione della popolazione su 50 anni

32 Nd = -100 Nd = 100

33 Nel caso critico una popolazione di lupi con numerosità inferiore a 100 (Nd) si estingue Nd = 100

34 Si supponga che venga concessa la caccia. E consentita labbattimento di 200 esemplari ogni anno a partire dallundicesimo anno. Leffetto del prelievo è evidente, ma alla fine del periodo venatorio la popolazione è in grado di recuperare. caccia

35 Anche in questo caso leffetto della caccia si fa sentire, ma la popolazione è in grado di recuperare. Ma se la caccia è permessa anche allanno 31, alla fine del periodo venatorio la popolazione si trova sotto il valore Nd, ciò provoca linesorabile estinzione anche se la caccia viene sospesa.

36 NON E NECESSARIO STERMINARE TUTTI GLI INDIVIDUI PER INDURRE UNA POPOLAZIONE ALLESTINZIONE … La regolamentazione di una popolazione con depensazione critica è molto delicata !


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