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UNIVERSITÀ DEGLI STUDI DI PISA Scuola di Dottorato di Ricerca in “PRODUZIONI ANIMALI, SANITÀ E IGIENE DEGLI ALIMENTI NEI PAESI A CLIMA MEDITERRANEO” Presidente.

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1 UNIVERSITÀ DEGLI STUDI DI PISA Scuola di Dottorato di Ricerca in “PRODUZIONI ANIMALI, SANITÀ E IGIENE DEGLI ALIMENTI NEI PAESI A CLIMA MEDITERRANEO” Presidente Prof. P. Verità S.s.d. AGR 19 a.a EFFETTI DELLO STATUS ANTIOSSIDANTE E PROOSSIDANTE SULLA QUALITÀ E LA CONSERVABILITÀ DELLA CARNE BOVINA Dottoranda Docente Guida Dottoranda Docente Guida Dott.ssa Maria D’Agata Prof.ssa Giovanna Preziuso Dott.ssa Maria D’Agata Prof.ssa Giovanna Preziuso

2 RICERCA BIBLIOGRAFICA RADICALI LIBERI Genesi di: anione superossido (O 2 - ) anione superossido (O 2 - ) perossido di idrogeno (H 2 O 2 ) perossido di idrogeno (H 2 O 2 ) radicale idrossile (OH - ) radicale idrossile (OH - ) Fattori di formazione Bersagli: lipidi lipidi lipoproteine lipoproteine proteine e acidi nucleici proteine e acidi nucleiciANTIOSSIDANTI Meccanismo di difesa Primari: superossido dismutasi (SOD) superossido dismutasi (SOD) catalasi (CAT) catalasi (CAT) glutatione perossidasi (GPx) glutatione perossidasi (GPx)Secondari: glutatione glutatione vitamina E vitamina E vitamina C vitamina C vitamina A e carotenoidi vitamina A e carotenoidi

3 RICERCA BIBLIOGRAFICA RELAZIONI TRA STATUS ANTIOSSIDANTE E CARATTERISTICHE QUALITATIVE DELLA CARNE BOVINA Meccanismo di perossidazione lipidicaMeccanismo di perossidazione lipidica Effetti dell’ossidazione sulle caratteristiche qualitativeEffetti dell’ossidazione sulle caratteristiche qualitative Effetto degli antiossidanti (vit. E) sulla conservabilitàEffetto degli antiossidanti (vit. E) sulla conservabilità

4 SIGNIFICATO BIOLOGICO DI STRESS OSSIDATIVO O2O2O2O2 OSSIDAZIONE DEI COMPOSTI ENERGETICI RIDUZIONE COMPLETA 2 H 2 O 4 e O2 OSSIDAZIONE DEI COMPOSTI ENERGETICI PARZIALE RIDUZIONE PARZIALE RADICALI LIBERI (ROS) Effetto dei radicali liberi sull’integrità cellulare (Chizzolini et al.,1999)

5 I PROOSSIDANTI: I RADICALI LIBERI DELL’OSSIGENO molecole instabili; molecole instabili; un solo elettrone anziché due; un solo elettrone anziché due; ricercano l’equilibrio appropriandosi di un elettrone dalle altre molecole meccanismo di instabilità a “catena”. ricercano l’equilibrio appropriandosi di un elettrone dalle altre molecole meccanismo di instabilità a “catena”. I radicali liberi che si formano durante la riduzione univalente dell’ossigeno sono: O 2 +e - O 2 - Anione superossido O 2 +e - O 2 - Anione superossido O H + H 2 O 2 Perossido di idrogeno O H + H 2 O 2 Perossido di idrogeno H 2 O 2 +e - +H + H 2 O+OH Radicale idrossilico H 2 O 2 +e - +H + H 2 O+OH Radicale idrossilico (Siliprandi e Tettamanti, 1998) (Siliprandi e Tettamanti, 1998)

6 FATTORI CHE CONTRIBUISCONO ALLA FORMAZIONE DEI RADICALI LIBERI Disfunzioni e stati patologiciDisfunzioni e stati patologici Ischemia e riduzione dell’apporto di sangueIschemia e riduzione dell’apporto di sangue Diete troppo ricche di proteine e di grassi animali (polinsaturi)Diete troppo ricche di proteine e di grassi animali (polinsaturi) Reazioni di accumulo e rimozione dell’ac. lattico dai muscoliReazioni di accumulo e rimozione dell’ac. lattico dai muscoli Eccesso di ferroEccesso di ferro FarmaciFarmaci Gas inquinanti e sostanze tossicheGas inquinanti e sostanze tossiche Radiazioni ionizzanti e solari (ozono, UVA e UVB)Radiazioni ionizzanti e solari (ozono, UVA e UVB)

7 I BERSAGLI CELLULARI DEI RADICALI LIBERI Lipoproteine a bassa densità Acidi grassi polinsaturi Proteine Acidi nucleici

8 DANNI OSSIDATIVI A CARICO DELLA CELLULA Lesione delle membrane: rischio di morte Lesione del DNA mitocondriale: inefficienza nella produzione di energia Lesione del DNA nucleare: sintesi proteine abnormi ALTERAZIONI STRUTTURALI:

9 DANNI OSSIDATIVI A CARICO DELLA CELLULA ALTERAZIONI STRUTTURALI INVECCHIAMENTO PATOLOGIE

10 GLI ANTIOSSIDANTI L’organismo riesce a prevenire il danno da radicali liberi grazie a sistemi enzimatici e molecole naturali che vengono indicati con il termine di antiossidanti, proprio perché attraverso una serie di reazioni contrastano l’azione ossidante dei radicali liberi. (Ippolito et al., 2001)

11 IL MECCANISMO DI DIFESA

12 ANTIOSSIDANTI PRIMARI SISTEMI ENZIMATICI Superossido dismutasi (SOD) Catalasi (CAT) Glutatione perossidasi (GPx) MOLECOLE CHELANTI I METALLI Transferrina, Lattoferrina, Ferritina, Albumina, Carnosina MOLECOLE IN GRADO DI LEGARE L’OSSIGENO SINGOLETTO β-caroteni Retinoidi

13 NEUTRALIZZAZIONE DEI RL DA PARTE DEI SISTEMI ENZIMATICI ANTIOSSIDANTI SOD: trasformano l’anione superossido in ossigeno e perossido di idrogeno. CAT e GPx: scindono il perossido di idrogeno in acqua e ossigeno.

14 ANTIOSSIDANTI SECONDARI Glutatione Vitamina E Vitamina C Vitamina A Carotenoidi

15 STRESS OSSIDATIVO Squilibrio fra la produzione di radicali liberi e l’efficienza dei sistemi di difesa antiossidanti. Valutazione globale: proossidanti antiossidanti (Iorio, 2004)

16 METODI DI ANALISI DELLO STRESS OSSIDATIVO  Quantificazione delle sostanze antiossidanti;  Valutazione dell’attività dei sistemi enzimatici antiossidanti;  Determinazione dei TBARS: sostanze prodotte dall’ossidazione degli acidi grassi polinsaturi, reattive all’acido tiobarbiturico.

17 STRESS OSSIDATIVO ED ALIMENTI DANNI OSSIDATIVI = fattore non microbico principalmente responsabile del deterioramento della qualità degli alimenti. (Pradhan et al., 2000; Descalzo et al., 2005; Secchiari, 2005) Il controllo dei meccanismi biochimici alla base delle ossido-riduzioni costituisce un obiettivo fondamentale della ricerca nel settore alimentare.

18 L’OSSIDAZIONE LIPIDICA DELLA CARNE PEROSSIDAZIONE dei LIPIDI DETERIORAMENTO DELLA QUALITÀ:  Sapore  Odore  Potere di ritenzione idrica  Colore  Tenerezza (Asghar et al.,1988; Kanner,1994) SHELF-LIFE

19 LA STABILITÀ DELLE CARATTERISTICHE QUALITATIVE DELLA CARNE DIPENDERÀ DA…… livelli di proossidanti e di antiossidanti; livelli di proossidanti e di antiossidanti; livello di perossidi e partecipazione degli ioni metallo nel processo; livello di perossidi e partecipazione degli ioni metallo nel processo; tecniche produttive e trattamenti a cui la carne viene sottoposta. tecniche produttive e trattamenti a cui la carne viene sottoposta (Rhee et al., 1996).

20 L’OSSIDAZIONE LIPIDICA DELLA CARNE TBARS (Sostanza Reattiva all’Acido Tiobarbiturico)TBARS (Sostanza Reattiva all’Acido Tiobarbiturico) Utilizzata per valutare l’intensità raggiunta dal processo di ossidazione lipidicaUtilizzata per valutare l’intensità raggiunta dal processo di ossidazione lipidica Indicatore dello stress ossidativoIndicatore dello stress ossidativo (Botsoglou et al., 1994; Halliwell e Chirico, 1993; Raharjo & Sofos, 1993) LIPOPEROSSIDAZIONE DELLA CARNE = MALONILDIALDEIDE(MDA)

21 Effetti dell’ossidazione sul Potere di Ritenzione Idrica della carne La capacità di ritenzione idrica della carne è un parametro qualitativo che assume particolare importanza quando la carne viene trattata e conservata. PROCESSI OSSIDATIVI RIDUZIONE DELL’INTEGRITÀ DELLE MEMBRANE CELLULARI NEL MUSCOLO POST MORTEM DETERMINA UN AUMENTO DELLA PERDITA DI LIQUIDI (Mitsumoto et al., 1995; Stanley, 1991)

22 Effetti dell’ossidazione sul Colore della carne CARNE ROSSA PIÙ MIOGLOBINA PIÙ MIOGLOBINA PIÙ OSSIDAZIONE DELLE PROTEINE EMATICHE (Gorelik & Kanner, 2001; Lynch et al., 1999; Mikkelsen et al., 1992; Monahan et al., 1993) PEROSSIDAZIONE LIPIDICA OSSIDAZIONEDELLAMIOGLOBINA DETERIORAMENTO DEL COLORE

23 Effetti dell’ossidazione sulla Tenerezza della carne (Mercier et al., 2004; Starke-Reed & Oliver, 1989) OSSIDAZIONE ATTIVITÀ DI ALCUNI ENZIMI PROTEOLITICI STRUTTURA MUSCOLARE

24 Effetti dell’ossidazione sulla Qualità della carne Formazione di odore e sapore sgradevoli;Formazione di odore e sapore sgradevoli; Minore capacità di ritenzione idrica;Minore capacità di ritenzione idrica; Alterazione del colore;Alterazione del colore; Influenze sulla tenerezza.Influenze sulla tenerezza. PEGGIORAMENTO DELLA QUALITÀ E DELLA CONSERVABILITÀ DURANTE LO STOCCAGGIO

25 LA RICERCA NEL SETTORE DELLE CARNI INDIVIDUARE SOSTANZE INDIVIDUARE SOSTANZE POTENZIARE LE RISERVE ANTIOSSIDANTI DEL MUSCOLO CARNI CON MAGGIORE RESISTENZA AGLI AGENTI OSSIDANTI (Morrissey et al., 1998; Zanardi et al., 1998).

26 LA RICERCA NEL SETTORE DELLE CARNI EFFICACIA DELLA VITAMINA E BARRIERA PROTETTIVA CONTRO L'ATTACCO DEI ROS CARNI CON MIGLIORI CARATTERISTICHE QUALITATIVE (Wood & Enser, 1997)

27 VITAMINA E e QUALITÀ DELLA CARNE L’effetto dell’integrazione alimentare di vit. E sull’ossidazione dei lipidi e dei pigmenti è stato studiato nella carne di:  coniglio  pollo  ovino  suino  bovino

28 VITAMINA E 8 composti naturali (4 tocotrienoli e 4 tocoferoli)8 composti naturali (4 tocotrienoli e 4 tocoferoli) Oli giallastri, viscosi, inodori e termostabili (Dell’Orto, 1999)Oli giallastri, viscosi, inodori e termostabili (Dell’Orto, 1999) Gli animali sono incapaci di sintetizzare la vitamina E e sono quindi dipendenti dalla dieta per soddisfare i propri fabbisogniGli animali sono incapaci di sintetizzare la vitamina E e sono quindi dipendenti dalla dieta per soddisfare i propri fabbisogni Ampiamente diffusa nel mondo vegetale: germi dei semi di cereali, oli vegetali e foraggi verdi (Bruni, 1993)Ampiamente diffusa nel mondo vegetale: germi dei semi di cereali, oli vegetali e foraggi verdi (Bruni, 1993)

29 AZIONI DELLA VIT. E SULLA CARNE  neutralizza i radicali liberi, evitando che rompano i doppi legami degli acidi grassi insaturi dei fosfolipidi di membrana  protegge i fosfolipidi di membrana dall’azione idrolitica della fosfolipasi A 2, riducendone il livello (Cheah et al., 1995) ODORE SAPORE POTERE DI RITENZIONE IDRICA

30 AZIONI DELLA VIT. E SULLA CARNE TENEREZZA COLORE  protegge enzimi proteolitici dall’ossidazione  riduce l’ossidazione delle proteine ematiche (Mb-MMb) (Mancini & Hunt, 2005) (Mancini & Hunt, 2005)

31 AZIONI DELLA VITAMINA E SULLA QUALITÀ DELLA CARNE PROLUNGAMENTO DELLA “SHELF-LIFE” DELLA CARNE (ODORE, SAPORE, COLORE E POTERE DI RITENZIONE IDRICA) FUNZIONE ANTIOSSIDANTE IN VITA E POST MORTEM MIGLIORA LE CARATTERISTICHE QUALITATIVE DELLA CARNE MIGLIORA LE CARATTERISTICHE QUALITATIVE DELLA CARNE (Sherbeck et al., 1995) (Sherbeck et al., 1995)

32 SCOPO DELLA TESI Studiare l’effetto dell’integrazione di vitamina E nella dieta di bovini sullo status antiossidante e su alcune caratteristiche qualitative delle carni.

33 MATERIALI E METODI Animali  20 bovini  Razza Limousine  Sesso femminile  Importati dalla Francia all’età di 6 mesi  Macellazione: 14 mesi di età Alimentazione  8 kg unifeed /capo/die  Unifeed: 40% mangime, 40% mais, 20% paglia

34 MATERIALI E METODI Trattamento Sperimentale  10 soggetti  Somministrazione nella dieta di 2500 UI/capo/g di vitamina E per i 145 giorni precedenti alla macellazione  Integrazione: nella composizione del mangime  Principio attivo aggiunto: - tocoferoli 91%

35 MATERIALI E METODI Analisi Dopo refrigerazione (24 h) da ogni mezzena dxDopo refrigerazione (24 h) da ogni mezzena dx Tripla bistecca (6 a -8 a vertebra toracica)Tripla bistecca (6 a -8 a vertebra toracica) Isolamento del muscolo Longissimus dorsi, suddiviso in 2 campioni da utilizzare per le analisi di laboratorio:Isolamento del muscolo Longissimus dorsi, suddiviso in 2 campioni da utilizzare per le analisi di laboratorio:

36 MATERIALI E METODI Campione A Campione B posto sottovuoto e conservato a 4°C per 7 gg congelato a -80°C ANALISI CARATTERISTICHE QUALITATIVE VALUTAZIONE ATTIVITÀ ENZIMATICA ANTIOSSIDANTE E PEROSSIDAZIONE LIPIDICA

37 MATERIALI E METODI CAMPIONE A1 CAMPIONE A2 Posti in cestelli Coperti con polietilene Tenuti in condizioni standardizzate a 4°C Determinazione di:  pH;  colore;  potere di ritenzione idrica. Al 6° gg, la quota rimanente del campione è stata congelata a – 80°C per la valutazione della perossidazione lipidica. Suddiviso in 6 subcampioni per la valutazione delle forme chimiche della mioglobina.

38 MATERIALI E METODI Analisi delle caratteristiche qualitative Campione A1 pH:pH: pHmetro Hanna pH 211 pHmetro Hanna pH 211 compensatore automatico della T° compensatore automatico della T° Potere di ritenzione idrica:Potere di ritenzione idrica: drip loss drip loss

39 Colore:Colore: spettrofotometro Minolta 2500 spettrofotometro Minolta 2500 angolo di osservazione: 2° angolo di osservazione: 2° illuminante: D65 illuminante: D65 sistema CIELAB: L* a* b* C* H* sistema CIELAB: L* a* b* C* H* MATERIALI E METODI Analisi delle caratteristiche qualitative

40 MATERIALI E METODI MATERIALI E METODI Forme chimiche della mioglobina Campione A2 100% metamioglobina (Krzywicki,1979) :100% metamioglobina (Krzywicki,1979) : 1. immersione in soluzione di 1. immersione in soluzione di potassio ferricianide all’1% potassio ferricianide all’1% per 1 minuto; per 1 minuto; 2. conservazione a 2°C per 12 h. 2. conservazione a 2°C per 12 h.

41 MATERIALI E METODI MATERIALI E METODI Forme chimiche della mioglobina 100% ossimioglobina:100% ossimioglobina: flusso di ossigeno al 100% per 10 minuti a 0-2°C. flusso di ossigeno al 100% per 10 minuti a 0-2°C.

42 MATERIALI E METODI MATERIALI E METODI % Ossimioglobina (OMb) I risultati del colore ottenuti dai campioni di carne: non trattati trattati per ottenere il 100% di metamioglobina (MMb)trattati per ottenere il 100% di metamioglobina (MMb) trattati per ottenere il 100% di ossimioglobina (OMb) la determinazione della % di ossimioglobina della superficie del campione, con l’equazione : sono stati utilizzati per la determinazione della % di ossimioglobina della superficie del campione, con l’equazione (AMSA, 1991) : K/S 610 nm del 100% MMb K/S 525 nm del 100% MMb K/S 610 nm del 100% MMb K/S 525 nm del 100% MMb K/S 610 nm del campione K/S 525 nm del campione _ K/S 610 nm del 100% OMb K/S 525 nm del 100% OMb _ X 100 OMb % =

43 MATERIALI E METODI MATERIALI E METODI % Ossimioglobina (OMb) K/S = (1-R) 2 /2R K/S: rende più lineari i dati per l’espressione della capacità di assorbimento e di dispersione. Software Spectramagic: conversione della riflettanza in K/S tramite l'equazione di Kubelka-Munk (Mancini & Hunt, 2005) : R: fattore di riflessione spettrale K: coeff. di assorbimento della luce nel mezzo considerato. Direttamente correlato con la concentrazione di mioglobina. S: coeff. di dispersione della luce nel mezzo considerato. Correlato con l’opacità delle proteine strutturali del prodotto e perciò è indice del loro grado di denaturazione.

44 MATERIALI E METODI Analisi dello Status antiossidante Campione B Preparazione del campione 1. Trasformazione della carne in omogeneato 2. Centrifugazione (Emel Şahin & Saadet Gümüşlü, 2004) 3. Estrazione del sovranatante Determinazione colorimetrica delle proteine Determinazione colorimetrica delle proteine (Lowry et al., 1951) (Lowry et al., 1951)

45 MATERIALI E METODI Analisi dello Status antiossidante Quantificazione della MalonildialdeideQuantificazione della Malonildialdeide (Lynch e Frei, 1993) (Lynch e Frei, 1993) Valutazione dell’attività enzimatica delle:Valutazione dell’attività enzimatica delle: −Superossido dismutasi (SOD) −Catalasi (CAT) −Glutatione perossidasi (GPx) (Paglia e Valentine, 1967) (Paglia e Valentine, 1967)

46 MATERIALI E METODI MATERIALI E METODI Analisi statistica Analisi della varianza a due vie: effetti del trattamento, del tempo di conservazione e relativa interazione Y ijkl =  i + β ij +  β ijk +  ijkl Analisi della varianza semplice: effetto del trattamento Y ij =  i +  ij pH DRIP LOSS COLORE OSSIMIOGLOBINA MALONILDIALDEIDE ATTIVITÀ ENZIMATICA

47 RISULTATI RISULTATI - Evoluzione del pH Pur evidenziando differenze significative per gli effetti principali (tesi e tempo), è risultato nella norma.CONTROLLOTRATTATOSIGNIFICATIVITÀ2h2gg6gg2h2gg6ggtesitempointer. 5,555,615,585,585,635,650,0190,0080,511

48 RISULTATI RISULTATI - Evoluzione del drip loss Campioni di controllo: perdite di liquidi maggiori rispetto ai campioni trattati. Rilevazioni a 24h e 48 h: entrambi hanno riportato un andamento crescente, ma simile. Il 6° giorno l’andamento delle perdite di liquidi del campione trattato si è mantenuto sostenuto rispetto ai giorni precedenti, mentre il campione di controllo, ha riportato perdite significativamente aumentate nel tempo. CONTROLLOTRATTATOSIGNIFICATIVITÀ 24h2gg6gg24h2gg6ggtesitempointer. 2,01 c2,83 bc7,54 a 1,58 c 2,31 c 4,15 b 0,001 0,007

49 RISULTATI RISULTATI - Evoluzione di L* Nel gruppo trattato è risultata più stabile nel tempo, rispetto a quella del gruppo di controllo.CONTROLLOTRATTATOSIGNIFICATIVITÀ2h2gg6gg2h2gg6ggtesitempointer. 46,1945,7443,6141,5141,4342,120,0020,7240,397

50 RISULTATI RISULTATI - Evoluzione di a* Gruppo di controllo: diminuisce significativamente. Gruppo trattato: rimane stabile. CONTROLLOTRATTATOSIGNIFICATIVITÀ2h2gg6gg2h2gg6ggtesitempointer. 23,85a23,87a19,34b24,88a23,91a24,01a0,0120,0100,031

51 RISULTATI RISULTATI - Evoluzione di b* Non sono state evidenziate differenze significative. Campione di controllo: diminuzione dei valori tra 2 e 6 gg di conservazione. Campione trattato: il parametro si mantiene stabile nel tempo.CONTROLLOTRATTATOSIGNIFICATIVITÀ 2h2gg6gg2h2gg6ggtesitempointer. 12,4312,4210,2612,1311,5811,800,7850,0870,109

52 RISULTATI RISULTATI - Evoluzione di H* Tale parametro si mantiene inalterato nel tempo per entrambi i gruppi. CONTROLLOTRATTATOSIGNIFICATIVITÀ2h2gg6gg2h2gg6ggtesitempointer. 27,4127,4327,9225,8425,5926,060,0000,6370,951

53 RISULTATI RISULTATI - Evoluzione di C* Gruppo di controllo: si altera sensibilmente nel tra 2 e 6 gg di conservazione. Gruppo trattato: si osserva una maggiore stabilità del parametro. CONTROLLOTRATTATOSIGNIFICATIVITÀ2h2gg6gg2h2gg6ggtesitempointer. 26,89a26,77a21,90b27,67a26,57a26,77a0,0380,0170,043

54 RISULTATI RISULTATI : Evoluzione della formazione di OMb (%) Campioni di controllo: si mantiene stabile fino a 2 gg, e diminuisce bruscamente al 6°g. Campioni trattati: andamento crescente tra 2 e 6 gg.CONTROLLOTRATTATOSIGNIFICATIVITÀ 2h2gg6gg2h2gg6ggtesitempointer. 92,8091,8076,29100,5694,68106,720,1300,8890,408

55 RISULTATI - Formazione dei TBARS Malonildialdeide (nM) Nelle carni analizzate la formazione di MDA è aumentata significativamente dopo 6 giorni di conservazione. a perossidazione dei lipidi, non ha mostrato differenze significative. Nel confronto tra i 2 gruppi, la perossidazione dei lipidi, non ha mostrato differenze significative. CONTROLLOTRATTATOSIGNIFICATIVITÀ 2h6gg2h6ggtesitempointer. 0,180,340,210,390,3330,0010,765

56 RISULTATI Attività enzimatica antiossidante el gruppo trattato Nel gruppo trattato con vit. E : ControlloTrattatoSignificatività SOD 0,167 b 0,204 a 0,023 CAT 5,771 a 3,424 b 0,043 GPx1,7981,6810,557 =

57 DISCUSSIONE Caratteristiche qualitative della carne  Ha determinato un miglioramento della qualità della carne, evidenziato da …. miglior potere di ritenzione idrica miglior potere di ritenzione idrica maggior stabilità delle caratteristiche colorimetriche maggior stabilità delle caratteristiche colorimetriche minore ossidazione dei pigmenti minore ossidazione dei pigmenti

58 DISCUSSIONE Ossidazione lipidica e attività enzimatica  Non ha determinato variazioni quantitative nella formazione di malonildialdeide.  Ha indotto un aumento dell’attività delle superossido dismutasi (SOD), testimoniando che l’integrazione di - tocoferolo nella dieta, influisce positivamente sullo status antiossidante della carne.

59 DISCUSSIONE Attività enzimatica  Era atteso un effetto analogo sull’attività delle catalasi (CAT), ma i risultati ottenuti hanno mostrato invece un comportamento opposto. Risposta adattativa delle difese antiossidanti endogene, con riduzione dell’attività delle catalasi, mediante una reazione a feedback negativo.

60 DISCUSSIONE Attività enzimatica  L'attività delle glutatione perossidasi (GPx) non è risultata correlata con la somministrazione di vit. E: Foraggio costituito prevalentemente da paglia; dieta piuttosto povera di selenio; dieta piuttosto povera di selenio; l’attività delle glutatione perossidasi è Se-dipendente. l’attività delle glutatione perossidasi è Se-dipendente. La carenza di selenio nella dieta potrebbe aver inibito l’azione della vitamina E nello stimolare una maggiore attività. l’azione della vitamina E nello stimolare una maggiore attività.

61 CONCLUSIONI VITAMINA E: CARNI CON MAGGIORE ATTITUDINE ALLA CONSERVAZIONE COMMERCIO DELLA CARNE: DISTRIBUZIONE DI TAGLI PRECONFEZIONATI AUMENTO DI  -TOCOFEROLO NEL MUSCOLO: PREGIO DIETETICO

62 GRAZIE PER L’ATTENZIONE


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