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Una barriera ecologica si trasforma in una barriera riproduttiva.

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Presentazione sul tema: "Una barriera ecologica si trasforma in una barriera riproduttiva."— Transcript della presentazione:

1 Una barriera ecologica si trasforma in una barriera riproduttiva

2 Le specie ad anello

3 Cause della stabilità (intervallo di variazione stabile per lunghi periodi): - Selezione stabilizzante - Plasticità ecologica e dello sviluppo - Costrizioni dello sviluppo - Habitat tracking Sopravvivenza dellantenato (verificabile) LA STASI EVOLUTIVA

4 2006 Nature, agosto 2006 Calmodulin: regolazione genica della morfogenesi dei becchi 1835

5 15 sept Cinque settimane Avvistamento IL MITO DELLILLUMINAZIONE…

6 Un puzzle morfologico Seeing this gradation and diversity of structure in one small, intimately related group of birds, one might really fancy that from an original paucity of birds in this archipelago, one species had been taken and modified for different ends. (1845, Viaggio di un naturalista attorno al mondo)

7 Un esperimento privilegiato di evoluzione - recente formazione (4 Mil. – oggi) - ecosistema unico (sistema delle correnti) - arcipelago vulcanico isolato - disabitate fino al 1535

8 Radiazione adattativa

9 14 specie strettamente imparentate Antenato comune sicuro: 2-3 M di anni fa LO SPAZIO (selezione naturale, adattamento, speciazione) Nessuna estinta finora Rosemary e Peter Grant Studi sistematici continuativi (1973 – 2007): la selezione naturale vista allopera! Cambiamenti adattativi rapidi (anche 1 anno)

10 Modi di speciazione (Coyne, Orr, 2004) - Sp. allopatrica normale (max frequenza) - Sp. parapatrica e simpatrica (flusso genico interrotto e non; ibridazioni intermedie) - Sp. con selezione di rinforzo (simpatrica; dopo ibridazione disadattativa) - Sp. simpatrica per selezione sessuale (isolamento comportamentale, West-Eberhard 1983) - Sp. per ibridazione (cromosomica o genica) (*solo nelle piante) Interazioni competitive fra specie simpatriche Speciazione come effetto collaterale delladattamento Effetto del fondatore Nei fringuelli (Grant): Ibridazioni

11 Differenti barriere di isolamento riproduttivo (Coyne, Orr, 2004) Basi genetiche dellisolamento riproduttivo + ecologia Prima della fertilizzazione: - Ecologiche (habitat isolation; differential adaptations; allochronic isolation; pollinator isolation) - Comportamentali (ethological or sexual isolation) - Meccaniche (incompatibility of reproductive structures) Dopo la fertilizzazione: - Intrinseche (hybrid inviability; hybrid physiological or behavioral sterility) - Estrinseche (ecological inviability of hybrids) (Processi continui che producono entità discrete!) Nei fringuelli (Grant): alimentazione (becchi) e canto

12 IL TEMPO (discendenza comune, diversificazione)

13 <> Filogenesi dei fringuelli di Darwin (mtDNA, PNAS 1999) Albero di discendenza Morfologia e adattamenti alimentari (almeno quattro generi)

14 Ground Finches Small Ground FinchGeospizafuliginosa Medium Ground Finch "fortis Large Ground Finch "magnirostris Sharp-beaked ground Finch "difficilis Cactus Ground Finch " scandens Large Cactus Ground Finch " conirostris Tree Finches Small Tree FinchCamarhynchusparvulus Medium Tree Finch " pauper Large Tree Finch " psittacula Woodpecker Finch Cactospizapallidus Mangrove Finch " heliobates Vegetarian FinchPlatyspizacrassirostris Warbler Finch Certhideaolivacea Cocos Island Finch Pinaroloxiasinornata Split or lump… Sei generi!

15 UN LABORATORIO DI SPECIALIZZAZIONI ADATTATIVE Geospiza difficilis septentrionalis (isola di Wolf), fringuello vampiro (evoluzione culturale: dai parassiti delle sule al loro sangue) Camarhynchus heliobates e pallidus (arboricoli), uso di spine o bastoncini per estrarre insetti Specie terricole, 3 si cibano di semi, una vive sui fichi dIndia, due integrano con cactus Specie arboricole, 4 insettivore, una germogli e frutti Fringuello cantore (insettivoro) Fringuello vegetariano (Platyspiza crassirostris) Fringuello dellisola di Cocos (Pinaroloxias inornata) (piante e insetti)

16 PESCI CICLIDI DEL LAGO VITTORIA

17 - Effetti specie-area - Turnover pulses - Adaptive radiations IRRIDUCIBILITA DELLA MACROEVOLUZIONE

18 FOUNDER EFFECT

19 BOTTLENECK EFFECT

20 (courtesy, Kenneth Kidd, Yale University)

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23 HOMO SAPIENS GLOBALIZATION Tutti parenti, tutti differenti

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25 Land areas (73K – 10 K)

26 TOBA Eruption (73 K)

27 George Cuvier ( )

28 Charles Lyell (1797 – 1875)

29 Background VS Mass Extinctions

30 MASS EXTINCTIONS

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32 Le vittime: inadeguatezza o contingenza?

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42 Velociraptor mongoliensis con Mononykus olecranus DINOSAURI CON LE PENNE : AMNH di NY Transizione dinosauri-uccelli (corsa-volo) Exaptation di penne e piume

43 Dimensione cosmologica dellevoluzione?

44 LINEDITO UMANO… -Sesta estinzione - Suicidio di specie (Bison skull pile, 1870)

45 CAMBRIAN EXPLOSION

46 Modello ad albero cespuglioso Cono della diversità crescente

47 Il modello dellesplorazione stocastica (Gould 1996) - Criteri di progressività di Dawkins (complessità adattativa) - Obiezione di Maynard Smith (evolvibilità) - Esplorazione dello spazio dei progetti di Dennett

48 Due modi di essere darwiniani (Stephen J. Gould, )(Richard Dawkins, 1941)

49 Un duello allombra di Darwin Non senza qualche personalismo…

50 LE DUE EREDITA DELLA SINTESI MODERNA Tradizione dei genetisti di popolazione (Fisher, Haldane, Wright) Tradizione dei naturalisti (Simpson, Mayr) Modelli mat.-quantitativi Sguardo alla microevoluzione (estrapolazionismo) (oggi) Competizione per massimizzazione genica Modelli qualitativi Sguardo alla macroevoluzione (pattern filogenetici su larga scala) (oggi) Competizione per sopravvivenza ecologica (Huxley, Dobzhansky) Frequenza relativa di…

51 IL GIOCO DELLORTODOSSIA E DELLETERODOSSIA Due modi di essere darwiniani Indurimento della Sintesi Dawkins – Williams – Maynard Smith Superamento della Sintesi Gould – Lewontin – Eldredge - Vrba Disfide allombra di Darwin Altruismo in natura Omosessualità - Riproduzione Accelerazioni evolutive Origini della vita Evoluzione umana … Lo scontro sulladattazionismo: Gould-Lewontin 1979, Gould-Vrba 1982

52 In realtà: DUE MODERATE ETERODOSSIE DARWINISMO UNIVERSALE (Williams, Maynard Smith, Dawkins, Dennett) Darwinismo informazionale Estrapolazionismo (fenotipo esteso) Estensione di kin selection e sel. sessuale a comportamento umano Potere causale dei geni DARWINISMO ESTESO (Gould, Eldredge, Vrba) Darwinismo strutturalista Rifiuto del gradualismo e del funzionalismo stretto Limiti al potere della selezione naturale (vincoli) Ruolo contabile dei geni - Differenti attitudini verso la scienza? (Sterelny, 2001)

53 Che cosa unisce Gould e Dawkins? - Comune riferimento al nucleo centrale della logica esplicativa darwiniana - Rifiuto di qualsiasi visione finalistica dellevoluzione - Sguardo decentrato sul posto delluomo nella natura - Effetto reversivo dellevoluzione umana (la ribellione contro i replicatori) - Indipendenza e libertà della scienza Dawkins 2003: dal darwinismo universale al darwinismo minimale Gould 2002: dal post- darwinismo al darwinismo inclusivo RAFFORZAMENTO DEL NUCLEOESTENSIONE DELLA CINTURA

54 Rifiutare i dibattiti con i creazionisti La vittoria nel dibattito non è ciò a cui i sostenitori del creazionismo/Intelligent Design davvero aspirano. Il colpo a cui mirano è semplicemente il riconoscimento che discende anzitutto dalla possibilità che viene loro offerta di condividere un palco con un vero scienziato. Questo darà agli spettatori inconsapevoli lidea che vi siano in ballo argomenti su cui davvero vale la pena discutere e che in un certo qual modo i contendenti giochino ad armi pari (R. Dawkins, inviata a Gould il )

55 Lonore delle armi Sono felice che Steve Gould, proprio prima della sua morte, sia riuscito a concludere sia il magnum opus sullevoluzione sia il ciclo di saggi da Natural History in dieci volumi. Anche se non eravamo daccordo su parecchie cose, ne condividevamo molte altre, inclusi un incantato senso di piacere dinnanzi alle meraviglie del mondo naturale e unappassionata convinzione che tali meraviglie meritino appunto una spiegazione puramente naturalistica (Richard Dawkins, 2003)

56 Un nocciolo esplicativo comune: IL QUADRIMOTORE DELLEVOLUZIONE MUTAZIONE (sorgenti di variazione) SELEZIONE NATURALE (processi selettivi) DERIVA GENETICA (processi neutralistici) MACROEVOLUZIONE (migrazione, radiazione adattativa, estinzione di massa)

57 Niles Eldredge (2008), Hierarchies and the Sloshing Bucket: Toward the Unification of Evolutionary Biology, I n Evo Edu Outreach 1 pp. 10–15.

58 Niles Eldredge (2008), Hierarchies and the Sloshing Bucket: Toward the Unification of Evolutionary Biology, in Evo Edu Outreach 1 pp. 10–15.

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61 - No longer debated explanations and concepts (corroborated; method. infalsific.) - Positive and negative heuristics Auxiliary assumptions Protective belt in progress RP Core What is under falsification is not a single theory, but a RESEARCH PROGRAMME The core evolves through integrations A confutation in the belt is not a refutation of the core Observative theories Initial conditions Open problems Controversial issues Assumptions of marginality Domains of relevance

62 Common Descent – Genetic Theory of Nat. Selection Philetic Gradualism Extrapolationism (Macroevolution from microevolution) Strong or methodological Adaptationism Auxiliar assumptions DW Core ERP1 - MODERN SYNTHESIS (not a monolith, but an open yard) Great explanatory capacityCoherent theoretical framework Ronald A. Fisher Universal Darwinian algorythm

63 Common Descent – Genetic Theory of Nat. Selection Philetic Gradualism Extrapolationism (Macroevolution from microevolution) Strong or methodological Adaptationism Auxiliar assumptions DW Core A regressive RP (less empirical contents, between crisis and transition) Progressive inclusions, integrations and revisions Punctuated equilibria Neutralism Ecology Evo-Devo Epigenetics Phenotypic plasticity Niche construction Exaptation Genetic Drift Accumulation of anomalies Incompleteness Accumulation of ad hoc hypotheses

64 ERP2: A DARWINIAN EXTENDED CORE MUTATION (sources of variation) NATURAL SELECTION (selective processes) GENETIC DRIFT (neutralistic processes) MACROEVOLUTION (migrations, adaptive radiations, mass extinctions…)

65 Understanding the phenotype (phenotypic plasticity, macroevolution, origins of form) Selection and adaptation reformed (neutralism, multilevel selection, niche construction, exaptation, symbiosis) Evo-Devo (innovation, modularity, evolvability) ERP2: A more PLURALISTIC PROTECTIVE BELT New views on inheritance (epigenetic inherit., niche inherit.) The evolving structure of Darwinian Research Program Extended DW Core Auxiliar assumptions

66 Advances of Darwinism (population genetics, drift, speciations) Understanding the phenotype (phenotypic plasticity, macroevolution, origins of form) Evo-Devo (innovation, modularity, evolvability) EXTENDED DARWINIAN SYNTHESIS (more empirical contents and predictions of new facts) New views on inheritance (epigenetic inherit., niche inherit.) The evolving structure of Darwinian Research Program Selection and adaptation reformed (neutralism, multilevel selection, niche construction, exaptation, symbiosis)

67 NO PARADIGM SHIFT: 1 – Paradigm is too strong a concept (normal science; language; world-view) 2 – There are no growing, irrecoverable anomalies 3 - Exceptions are no confutations (but, the need for pluralistic patterns of explanation) 4 – Anomalies find explanation with integrative hypotheses, consistent with the core of the research programme 5 – A no longer debated core is surrounded by a protective belt of auxiliary assumptions in progress What is happening is a progressive transition of RP (I. Lakatos)

68 TRANSITION ERP1 – ERP2: 1 – CONTINUITY (LAK: scientific is not only the theory itself, but the dynamic of succession of theories, the process of growth of knowledge) 2 – A RATIONAL DYNAMIC OF REVISION AND EXTENSION of the RP (compatibility with previous RP) 3 – Neither A PARADIGM SHIFT nor, at the opposite, A SUPERFICIAL RESTYLING (updating internal problems): an evolution of the structure of evolutionary theory

69 WHAT A CHALLENGING ALTERNATIVE THEORY OF EVOLUTION (or ERP) SHOULD DO: 1 – DESCRIBE AND EXPLAIN ALL THE EMPIRICAL CORROBORATED BASIS OF THE PREVIOUS RP (incorporation; not single controversial cases) 2 – DESCRIBE AND EXPLAIN SOMETHING MORE (new facts, predictions: additional empirical contents) 3 – PERFORM POINT 1 AND 2 USING PRINCIPLES AND CONCEPTS NOT REDUCIBLE TO THOSE OF THE PREVIOUS RP There is nothing like that in the field

70 I LATI SCIVOLOSI DI UNA CONTROVERSIA 1 – QUANTE TEORIE DELLEVOLUZIONE ESISTONO OGGI? Una sola, nessuna, molte? Teoria o programma di ricerca? 2 – CHE COSA INTENDIAMO PER DARWINISMO? Quello di Darwin del 1859? Quello di Fisher e Dobzhansky del 1937? Quello del 2008? 3 – CHE COSA SOPRAVVIVE E CHE COSA E CONFUTATO OGGI DEL DARWINISMO? La teoria dellevoluzione del 2008 è ancora darwiniana?


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