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I Ditteri costituiscono un ordine di Insetti terrestri o idrofili, frequentemente acquaioli o acquatici negli stadi preimmaginali. Sotto l'aspetto sistematico.

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2 I Ditteri costituiscono un ordine di Insetti terrestri o idrofili, frequentemente acquaioli o acquatici negli stadi preimmaginali. Sotto l'aspetto sistematico e filogenetico, i Ditteri appartengono ai Panorpoidei, la prima delle tre linee evolutive in cui si è sviluppata l'olometabolia degli Endopterigoti. L'ordine, presente sulla Terra dal Permiano nelle sue forme più primitive, comprende circa specie conosciute. La notevole varietà di ambienti colonizzati e la frequente relazione con l'Uomo, con implicazioni di carattere economico, medico ed igienico- sanitario, fanno di questo ordine uno dei raggruppamenti di insetti di maggiore importanza. Basti pensare che nell'ordine sono comprese specie che rientrano fra le più importanti piaghe a carico dell'agricoltura mondiale, specie responsabili della trasmissione di gravi e tristemente famose malattie a carico dell'uomo talora, come ad esempio la malaria, diffuse su più continenti, e infine specie ubiquitarie e commensali dell'uomo, come la comunissima mosca domestica.

3 Morfologia delladulto Gli adulti sono insetti di piccole o medie dimensioni, mentre sono rari quelli di grandi dimensioni: solo certi ditteri delle famiglie dei Mydidae e dei Pantophthalmidae raggiungono i mm di apertura alare. Le livree hanno colori modesti o vivaci, uniformi o variegate; talvolta ricorre l'aposematismo, come ad esempio nei Syrphidae. L'esoscheletro è di solito poco consistente. Di fondamentale importanza, ai fini tassonomici, è la presenza e la distribuzione degli annessi tegumentali, in particolare le setole. I: capo; II: torace; III: addome. 1: prescuto; 2: stigma anteriore; 3: scuto; 4: basalare; 5: caliptra; 6: scutello; 7: nervatura alare (costa); 8: ala; 9: urite; 10: bilanciere; 11: stigma posteriore; 12: femore; 13: tibia; 14: sperone; 15: tarso; 16: propleura; 17: prosterno; 18: mesopleura; 19: mesosterno; 20: metapleura; 21: metasterno; 22: occhio composto; 23: arista; 24: antenna; 25: palpi mascellari; 26: labbro inferiore; 27: labello; 28: pseudotrachee

4 Il Capo Il capo è ben distinto dal torace, con un marcato restringimento in corrispondenza del collo. Nelle forme primitive è prognato nelle altre è tipicamente ipognato. La conformazione della capsula cranica varia sostanzialmente passando dai Nematoceri primitivi ai Ditteri più evoluti. Nei primi, la parte dorso-ventrale del cranio si prolunga in avanti, rispetto agli occhi per effetto dello sviluppo in lunghezza del clipeo e della gola; all'estremità distale di questo prolungamento è presente l'apparato boccale. Negli altri Ditteri il capo ha una forma subglobosa e la regione fronto-clipeale è di sviluppo contenuto presentandosi come un'area delimitata superiormente dagli occhi e dal vertice (o dai soli occhi nelle forme a capo oloptico, lateralmente dagli occhi e dalle gene o guance e inferiormente dall'apparato boccale. Nei Cyclorrhapha Schizophora, un elemento morfologico di particolare importanza è la presenza della sutura ptilinale o sutura frontale, formata dal riassorbimento dello ptilinum dopo lo sfarfallamento. L'adulto di questi ditteri, all'atto dello sfarfallamento, causano la rottura dell'involucro pupale per mezzo del rigonfiamento di una vescicola frontale, lo ptilinum. Dopo lo sfarfallamento, la vescicola viene riassorbita nella capsula cranica e di essa resta una sutura nella regione frontale che ha una conformazione a U rovesciata. La sutura separa nettamente due regioni: quella superiore è la regione frontale, che ha continuità con il vertice, la regione orbitale e le gene; quella inferiore è detta faccia o clipeo, contiene l'inserzione delle antenne e termina inferiormente con il margine epistomale, in corrispondenza del quale si articola il labbro superiore. 1: labello; 2: labbro inferiore (labium); 3: palpo mascellare; 4: labbro superiore (labrum); 5: area subgenale; 6: clipeo; 7: area fronto-orbitale; 8: setole fronto-orbitali; 9: setola verticale esterna; 10: setola verticale interna; 11: setole postocellari; 12: ocelli; 13: setole ocellari; 14: occhio composto; 15: sutura frontale o sutura ptilinale; 16: antenna; 17: arista; 18: vibrissa.

5 Gli occhi sono in genere ben evidenti, ma raggiungono un notevole sviluppo nella generalità dei Brachiceri. In questo sottordine si presentano marcatamente convessi e sviluppati fino a occupare gran parte della faccia laterale. Il vertice, compreso fra i due occhi, può talvolta ridursi ad una ristretta area decorrente dalla fronte alla regione occipitale, oppure sparire del tutto a causa del contatto diretto fra gli occhi o della loro fusione. La morfologia dell'occhio composto è caratterizzata dal notevole numero di ommatidi. Gli ocelli, quando sono presenti, sono ubicati nella sommità del vertice, disposti secondo i vertici di un triangolo in un'area detta triangolo ocellare. Ai fini sistematici è importante la presenza, la disposizione e la conformazione delle setole cefaliche. Le setole sono distinte in vibrisse, corte e robuste, e macrochete marcatamente più lunghe.

6 Le antenne si distinguono in due tipi morfologici fondamentali che sono alla base della distinzione fra i due sottordini e della loro denominazione. Nei Nematoceri sono pluriarticolate, di tipo filiforme o piumoso, composte da 7-15 articoli indifferenziati. Nei Brachiceri sono composte da massimo sei articoli, di cui i primi tre ben sviluppati e gli altri ridotti a formare un'appendice filiforme, detta arista o stilo; lo scapo e il pedicello sono poco sviluppati relativamente ridotti; il terzo antennomero è visibilmente più grande e sopporta l'arista.

7 L'apparato boccale mostra una varietà di conformazioni riconducibili al tipo pungente- succhiante, al tipo lambente- succhiante e al tipo succhiante. La morfologia e la funzionalità sono strettamente associati al regime dietetico: il tipo pungente-succhiante ricorre nei ditteri ematofagi, quello lambente-succhiante nei ditteri glicifagi che si nutrono di soluzioni zuccherine cristallizzate, quello succhiante nei glicifagi che si nutrono fondamentalmente di nettare e polline.

8 Il Torace 1: mesoprescuto; 2: callo omerale; 3: notopleuron; 4: mesoscuto; 5: callo posteriore; 6: mesoscutello; 7: sutura trasversa; 8: postscutello; 9: metanoto; 10: base dell'ala; 11: mesopleuro- tergite o laterotergite o katatergite; 12: bilanciere; 13: stigmi; 14: metapleuron; 15: metacoxa; 16: hypopleuron o meron; 17: mesocoxa; 18: sutura epimerale; 19: mesoepimero o anepimero; 20: mesoepisterno ventrale o katepisterno; 21: sutura episterno-precoxale; 22: procoxa; 23: sutura pleurale; 24: mesoepisterno dorsale o anepisterno; 25: propleuron. Setole e peli: a: acrosticali; dc: dorsocentrali; ph: postomerali; om: omerali; ps: presuturali; np: notopleurali; ia: intralari (postsuturali); sa: sopralari (postsuturali); pa: postalari; psct: scutellari.

9 La peculiarità fondamentale dei Ditteri è la notevole specializzazione evolutiva raggiunta nella conformazione delle ali e nell'adattamento morfo-anatomico del torace. Fatta eccezione per le poco frequenti forme meiottere, i Ditteri sono tipicamente alati e usano le ali come principale mezzo di locomozione. Il livello di specializzazione anatomica, morfologica e funzionale è tale da rendere in generale questi insetti formidabili volatori, con particolare riferimento all'agilità. Tutti i Ditteri sono provvisti di un solo paio di ali funzionali, quelle mesotoraciche (anteriori). Le ali metatoraciche sono invece trasformate in bilancieri. In conseguenza di questa struttura morfologica, il mesotorace rappresenta il segmento di maggiore sviluppo e complessità, mentre decisamente ridotti sono il protorace e il metatorace.

10 I bilancieri sono organi claviformi utili per equilibrare il volo, costituiti da una porzione prossimale dilatata connessa alla percezione auditiva allungata verso una parte distale ricca di setole sensoriali. L'omologia fra ali posteriori e bilancieri è dimostrata dal mutante a quattro ali del moscerino Drosophila melanogaster, che ne è privo. Lo sviluppo dei bilancieri varia secondo il gruppo sistematico. Nei Calyptratae, raggruppamento che comprende i ditteri più evoluti, i bilancieri sono protetti dalla caliptra inferiore (o squama toracica), una delle due squame che formano la caliptra.

11 L'ala mesotoracica è interamente membranosa, completamente trasparente e incolore, oppure recanti pigmentazioni zonali utili ai fini del riconoscimento. La sua superficie è distinta in tre regioni: quella più sviluppata è la regione remigante, comprendente le nervature più robuste; posteriormente è presente la regione anale e, infine, nel tratto posteriore-prossimale, è presente un'espansione lobiforme detta alula. Nei Calyptratae, fra l'alula e il torace è ubicata la caliptra superiore, detta anche squama alare o tegula. Nei Ditteri sono bene evidenti e distinte le tipiche nervature longitudinali (costa, subcosta, radio, media, cubito) e relative ramificazioni, a cui si aggiungono due nervature anali, di cui la seconda, detta anche ascellare, separa la regione anale dall'alula. Particolari differenziazioni riguardano le ramificazioni, le nervature trasversali e la forma delle cellule, sono caratteri importanti per la determinazione tassonomica. Le zampe sono di tipo ambulatorio, relativamente sottili rispetto al corpo.

12 Laddome La morfologia dell'addome è sostanzialmente determinata dall'adattamento morfoanatomico, in entrambi i sessi, in funzione della riproduzione. In generale, i 10 uriti si riducono ad un numero inferiore di uriti apparenti per le modificazioni strutturali dei primi uriti e degli ultimi. Nella parte anteriore si verifica in genere l'atrofizzazione del primo urite e la fusione dei 2° e 3° urotergiti. Tergiti e sterniti possono essere ben distinti fra loro, ma spesso si verifica uno sviluppo differenziale per cui il tergite ricopre lo sternite fino alla parte ventrale dell'addome; il caso estremo si ha quando le espansioni del tergite si fondono ventralmente formando una struttura a tubo o ad anello. Nelle femmine, gli ultimi uriti si assottigliano e si allungano formando un apparato telescopico estroflettibile, detto ovopositore di sostituzione. A questo adattamento morfologico si accompagna spesso la sclerotizzazione delle strutture terminali dall'ottavo urite, in modo che l'ovopositore di sostituzione sia in grado di penetrare attraverso i tessuti dell'organismo che dovrà ospitare le uova e le larve. Nel maschio, gli ultimi uriti subiscono una complessa trasformazione per formare un apparato, integrato con gli organi genitali esterni, detto ipopigio. Il grado e la natura della modificazione strutturale cambiano secondo il gruppo sistematico. Talvolta si verifica una torsione lungo l'asse dell'addome, con conseguente inversione delle posizioni dell'epandrio e dell'ipandrio.

13 La Larva La maggior parte delle larve dei Ditteri vive in ambiente acquatico, all'interno di substrati organici in decomposizione, all'interno di altri organismi. La loro struttura morfologica presenta perciò una sostanziale semplificazione adatta ad un tipo di vita non libera. La larva dei Ditteri è riconducibile al tipo apodo, ovvero con assenza di zampe, anche se talvolta, specie nelle larve acquatiche, sono presenti appendici assimilabili a pseudopodi. Il capo è in genere privo di occhi, ha un apparato boccale masticatore modificato, antenne con massimo sei articoli, più o meno sviluppate o ridotte a papille. Il capo può essere ben distinto dal torace (larve eucefale), indistinto dal resto del corpo (microcefale), infossato nel torace (criptocefale). In base al numero e alla disposizione degli spiracoli tracheali, si distinguono i seguenti tipi di apparato respiratorio: apneustico, con assenza di stigmi; metapneustico, con un solo paio di stigmi addominali; anfipneustico, con un paio di stigmi nel protorace e uno addominale; olopneustico, con due paia di stigmi toracici e otto paia addominali.

14 Particolari adattamenti morfologici sono riscontrabili in larve adattate a vivere in ambiente acquatico o come endoparassitoidi: ad esempio, le larve saprofaghe acquatiche dei Syrphidae (vermi a coda di topo) presentano un lungo sifone respiratorio, che permette loro di vivere immerse in fondi melmosi o in acque putride, mentre quelle dei Tachinidae dispongono di condotti respiratori che sboccano nelle trachee dell'ospite o all'esterno del suo corpo.

15 La riproduzione I Ditteri si riproducono generalmente per anfigonia e sono ovipari, con casi meno frequenti, se non rari, di riproduzione per partenogenesi o pedogenesi. Può ricorrere anche la viviparità e l'ovoviviparità. Lo sviluppo postembrionale è di tipo olometabolico o, in alcuni casi, ipermetabolico. Caratteristica ricorrente fra i ditteri è la notevole brevità del ciclo di sviluppo, aspetto di particolare problematicità nel caso di ditteri dannosi o nocivi, in quanto ne rende difficile il controllo in caso di avvicendamento di numerose generazioni. Le larve, tipicamente cieche, vivono nei più disparati ambienti: nel terreno, nell'acqua, nei materiali in decomposizione, nei nidi di insetti sociali e all'interno di altri organismi; meno frequente è invece la vita libera all'aperto.

16 Il movimento Singolari sono i metodi di locomozione delle larve apode dei Ciclorrafi: queste larve, adattate a vivere all'interno di cavità, si muovono alternando contrazioni ed estensioni del corpo facendo perno sulle pareti della cavità in cui vivono, aiutandosi con gli uncini dell'apparato cefalo- faringeo e con aree ambulacrali dislocate nella parte ventrale del corpo. Quando si trovano fuori dal loro ambiente naturale sono in grado di spiccare salti usando il corpo come molla: ripiegano il corpo afferrando l'estremità caudale con l'apparato boccale, dopo di che lo rilasciano bruscamente raddrizzando il corpo saltando in seguito alla reazione della superficie di appoggio. Gli adulti sono, nella generalità dei casi, ottimi volatori: grazie alla complessa struttura anatomica e morfologica dell'apparato di volo la loro ala è in grado di compiere movimenti complessi che conferiscono a questi insetti una notevole agilità e velocità. Nel complesso, i Ditteri rappresentano, insieme agli Imenotteri, la più alta espressione evolutiva della funzionalità del volo negli Insetti, al punto che gli adulti di diverse specie trascorrono una parte considerevole della loro vita librati in volo. Non meno sofisticata è la funzionalità dei pretarsi, i cui annessi (unghie, empodio, arolio) consentono lo stazionamento e la locomozione su superfici di varia natura, comprese quelle estremamente lisce, come il vetro, anche su posizione capovolta.

17 Lalimentazio ne I regimi alimentari degli adulti, in generale, sono riconducibili ad una dieta liquida: a prescindere dall'eterogeneità morfologica, gli apparati boccali sono adattati ad assumere esclusivamente liquidi, previa perforazione o, più frequentemente, presenti sul substrato alimentare. L'assunzione avviene per aspirazione nei ditteri ad apparato boccale succhiante o perforante-succhiante, oppure per risalita capillare, in quelli ad apparato boccale lambente-succhiante. Fra i Ditteri ricorrono frequentemente adulti a regime dietetico ematofago, rappresentati sia fra i Nematoceri sia fra i Brachiceri. Più largamente rappresentato è tuttavia il regime dietetico glicifago. In questo caso la fonte alimentare è rappresentata dal nettare dei fiori, dalla melata, dai succhi vegetali emessi da eventuali ferite, da fluidi e sostanze zuccherine di varia natura. In particolare la complessa struttura anatomo- morfologica e la funzionalità del labello dell'apparato boccale lambente-succhiante, per mezzo delle cosiddette pseudotrachee, permette a questi ditteri l'assunzione di zuccheri cristallizzati. La specificità della dieta glicifaga richiede l'integrazione alimentare con fonti azotate, che frequentemente sono rappresentate da escrementi o materiali organici in decomposizione.

18 Importanza: ambito biotecnologico Alcune famiglie di ditteri sono oggetto di studio e di applicazione come organismi ausiliari, anche su scala commerciale, nel controllo biologico degli insetti fitofagi, sia in lotta biologica sia in lotta integrata. L'attività antagonista dei ditteri entomofagi si svolge in due diversi modi, come predatori e come parassitoidi endofagi, in entrambi i casi a livello di larva. I ditteri predatori fanno capo alla famiglia dei Syrphidae e sono considerati fra i principali antagonisti degli afidi; alcune specie sono anche allevate in biofabbrica e commercializzate, ma lo sfruttamento dei Sirfidi si basa per lo più sulle popolazioni indigene, da tutelare con il ricorso a tecniche di conduzione agricola a basso impatto. Fra gli ausiliari parassitoidi, la famiglia di maggiore importanza è quella dei Tachinidae, le cui larve rientrano fra i principali antagonisti dei Lepidotteri. Altri ditteri parassitoidi, di minore importanza, si annoverano fra le famiglie dei Cecidomyiidae, degli Asilidae, dei Bombyliidae, dei Sarchophagidae. Nell'ambito delle biotecnologie va infine citata la Drosophila melanogaster, l'organismo modello per eccellenza nel campo della ricerca genetica e in biologica, oggetto di studio da circa un secolo.

19 Sistematica Attualmente non esiste una condivisione unanime sulla sistematica dei Ditteri, già a partire dai taxa superiori. La tassonomia tradizionale dei Ditteri, fondata su base morfologica, suddivide l'ordine in due sottordini: Nematocera Brachycera A loro volta i Brachycera si suddividono in due altri raggruppamenti nelle due coorti dei Cyclorrhapha e degli Orthorrhapha. Questa classificazione si ritiene superata, sotto l'aspetto filogenetico, in quanto il raggruppamento dei Nematocera risulta parafiletico e, nell'ambito dei Brachycera, risulta parafiletico il raggruppamento degli Ortorrhapha. Schemi tassonomici alternativi sono perciò proposti a partire dagli anni settanta.

20 Nematoceri I Nematoceri sono un sottordine di insetti appartenente all'ordine dei Diptera. Comprende specie generalmente idrofile, acquaiole o acquatiche negli stadi pre-immaginali, oppure fitofaghe endofite. Gli adulti sono ematofagi oppure glicifagi. Molte specie hanno femmine adulte ematofaghe che sono veicoli o vettori di malattie varie. La loro importanza risiede principalmente nell'associazione di alcune specie con l'Uomo e altri mammiferi, a cui possono trasmettere gli agenti eziologici di alcune importanti e gravi malattie infettive.

21 Brachyceri I Brachiceri è un sottordine dei Ditteri comprendente insetti spesso genericamente chiamati mosche. Ad esso sono iscritte circa famiglie, a seconda della disposizione adottata dai sistematici.

22 Non ti muovere!!!!!!!!! Qualcuno si sente osservato? Meglio non muoversi allora! L'occhio composto del moscerino qui al microscopio, non vede i dettagli ma è capace di cogliere anche il più piccolo movimento. Merito di tante minuscole strutture fotosensibili chiamate ommatidi, che captano ciascuna unimmagine parziale dellambiente circostante. Il cervello dellinsetto pensa poi ad unire i singoli "frammenti" visivi in una specie di "collage", che dà come risultato, limmagine definitiva.


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