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Acidi nucleici - 3 presentazione del prof. Ciro Formica Struttura dei nucleotidi; Le basi azotate; Il criterio di complementarietà delle basi azotate;

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1 Acidi nucleici - 3 presentazione del prof. Ciro Formica Struttura dei nucleotidi; Le basi azotate; Il criterio di complementarietà delle basi azotate; L'antiparallelismo delle due catene polinucleotidiche di una molecola di DNA. Il modello a doppia elica di Watson e Crick: correlare la sua struttura con le sue funzioni. Le caratteristiche degli Acidi nucleici. Lorganizzazione del DNA nella cellula eucariote. Gli istoni Immagini e testi tratti dai website di: genome.wellcome.ac.uk, dnaftb.org, unipv.it, unimi.it, wikipedia.it, unibs.it, unina.it, uniroma2.it, nih.gov, zanichelli.it, sciencemag.org

2 I legami chimici nella doppia elica del DNA 2

3 Basi azotate: purine e pirimidine 3 Numerazione della base azotata: nelle purine (2 anelli) in senso antiorario da 1 a 9 Numerazione della base azotata: nelle pirimidine in senso antiorario da 1 a 6 nel singolo anello PURINE: 2 anelli eterociclici PIRIMIDINE: 1 anello eterociclico

4 Purine: ADENINA, GUANINA 4 ADENINA In posizione 6: NH 2 GUANINA In posizione 2: NH 2 In posizione 6: C=O

5 Pirimidine: CITOSINA, TIMINA, URACILE 5 CITOSINA In posizione 6: NH 2 In posizione 4: C=O TIMINA In posizione 1: CH 3 In posizione 4 e 6: C=O URACILE In posizione 4 e 6: C=O

6 I NUCLEOSIDI Composti organici formati da una base purinica o pirimidinica e un pentoso (ribosio o desossiribosio), uniti con legame N-glicosidico. I nucleosidi vengono prodotti per idrolisi parziale dei nucleotidi. I principali nucleosidi sono l'adenosina, la guanosina, la citidina, l'uridina, la timidina e l'inosina. 6

7 Esempio di nucleoside 7 ADENOSINA: ADENINA GUANOSINA: GUANINA CITIDINA: CITOSINA TIMIDINA: TIMINA Quando al posto del RIBOSIO cè il DEOSSIRIBOSIO, il nome è preceduto da deossi: DEOSSIADENOSINA DEOSSIGUANOSINA DEOSSICITIDINA DEOSSITIMIDINA

8 I NUCLEOTIDI Esteri fosforici di un nucleoside formati dalla funzione alcolica –OH di un pentoso (ribosio o deossiribosio) esterificata con una o più molecole di acido fosforico + legame N-glicosidico con una base azotata (purina o pirimidina). Il termine estere viene in genere usato per indicare gli esteri alcol+acidi organici, ma si estende anche agli esteri alcol+ acidi inorganici 8 EsempiProdotto finale Acido+Base forte Sale CH 3 -COOH + NaOH CH 3 -COO-NaAcetato di sodio Acido organico+alcol Estere organico CH 3 -COOH + CH 3 CH 2 -OH CH 3 -COO-CH 2 CH 3 Acetato di etile Acido inorganico+alcol Estere inorganicoAcido fosforico + etanoloFostato di etile Viene eliminata una molecola di H 2 O come nelle condensazioni

9 Zuccheri: ribosio e deossiribosio 9 Numerazione degli zuccheri: in senso orario da 1 a 5, I primi 4 carboni sullanello, il 5 fuori dallanello. Nel DEOSSIRIBOSIO manca un atomo di OSSIGENO in posizione 2

10 Formula molecolare 1 H 3 PO 4 Formula di struttura O - I HO-P=O I OH Monofosfato Gruppi fosfato 10 Formula molecolare 2 H 3 PO 4 Formula di struttura O - O - I HO-P-O-P=O I I OH OH difosfato Formula molecolare 3 H 3 PO 4 Formula di struttura O - O - O - I I I HO-P-O-P-O-P=O I I I OH OH OH trifosfato Ciascun gruppo fosfato acquista una carica negativa quando cede un idrogeno; altri atomi di idrogeno vengono eliminati a causa dei legami dellossigeno.

11 Lesempio più noto di nucleotide: lATP (adenosintrifosfato) 11 Il legame tra il ribosio C5 e il fosfato è un processo di ESTERIFICAZIONE, che avviene tra un gruppo acido (fosfato) e un ossidrile (del ribosio), con eliminazione di una molecola di H 2 O. Il legame tra ribosio C1 e base azotata avviene con lazoto N9.

12 12 La molecola dellATP in 3D La molecola dellATP in 3D Limmagine riproduce la struttura tridimensionale dellATP ricavata dai dati contenuti in Protein Data Bank del NCBI. Sono rispettati i raggi di Van der Waals Legenda: carbonio – grigio, azoto – blu, fosforo – giallo, ossigeno – rosso [per concessione di Sung Choe] Tratto da: Darnell, Lodish et al. Molecular cell biology - W.H.Freeman and Co cap 2- fig NN

13 Altre basi azotate: caffeina, acido urico, acido orotico 13 CAFFEINA In posizione 2 e 6: C=O ACIDO URICO In posizione 2, 6 e 8: C=O Inoltre: INOSINA e PSEUDOURIDINA basi anomale del tRNA

14 14 Le bp (basi appaiate) si trovano su piani perpendicolari allasse della DE, che è stabilizzata anche dalle interazioni idrofobiche tra le basi azotate Caratteristiche della doppia elica

15 doppia elica e basi complementari I due filamenti sono antiparalleli perché decorrono entrambi in direzione 5 3

16 Appaiamento delle basi del DNA A = T G C T = A A = T C G T C C A G G T A G C T = A C G A = T G C denatured strands hybridized strands Hydrogen bonds C G G C Phosphate-sugar backbone Youtube: Corso citologia-DNA e cromosomi l7s

17 Riassumiamo i dati sul DNA 17 Percentuale di basi azotate nei DNA di varie specie Negli acidi nucleici solo radioattività da 32 P Dati di Franklin Dati di Chargaff Dati di Pauling Distanza tra 2 eliche2 nm In caso di legame purina-purina > 2 nmi filamenti formano una spirale, come per le proteine In caso di legame pirimidina-pirimidina < 2 nm appaiamentoA-T (31%) G-C (19%) AGCTA/TG/CA+G/ C+T %G+ C Uomo31,019,118,431,50,981,041,0037,5 Topo28,621,421,728,41,010,991,0043,1 Drosophila27,322,5 27,60,991,000,9945,0 Mais25,624,524,625,31,011,00 49,9 E. coli26,024,925,223,91,090,991,0450,1

18 Riassunto animato del DNA 18

19 Le 3 forme di DNA eucariote 19 ParametroDNA ADNA BDNA Z Bp/giro Diametro (nm) Orientamento elica Destrorso Sinistrorso Distanza tra le coppie di basi (nm) 2,63,323.7 Inclinazione basi rispetto all'asse della doppia elica 20°6°7° Coppie di basi per giro 1110,512 bp = base pairs (coppie di basi) nm = nanometri m

20 Notare landamento sinistrorso della forma Z, di minore diametro, rispetto a quello destrorso di A e B. La forma B è la più comune tra gli eucarioti 20

21 Comè organizzato il DNA nella cellula eucariote: il nucleosoma e gli istoni Oltre l80% di DNA nelle cellule eucariotiche è organizzato sotto forma di nucleosomi ripetuti ognuno dei quali consiste di 200 bp di DNA associate ad un ottametro definito core istonico (H2A, H2B, H3, H4) ed un istone linker H1. Lottamero è organizzato in: tetramero H3 2 -H4 2 posto al centro del NUCLEOSOMA + 2 eterodimeri H2A, H2B attorno al tetramero. Gli istoni hanno p.m kD, H3 e H4 sono molto conservati dallevoluzione. Il DNA è organizzato intorno agli istoni con superelica sinistrorsa, 1,65 giri e bp. 21

22 Nucleosoma e istoni 22

23 A livello molecolare le interazioni del DNA con le proteine istoniche sono dovute a vari tipi di legami: - legami idrogeno che si instaurano tra gruppi fosfato del DNA e i residui amminici degli istoni, - interazioni elettrostatiche con la catena basica laterale. Linker H1-caratteristiche: Si trova negli eucarioti superiori stabilizza strutture cromatiniche superiori mediante neutralizzazione delle cariche elettrostatiche del DNA di unione, attraverso il suo dominio C-terminale molto ricco di residui amminoacidici carichi positivamente. 23

24 Dalla doppia elica al cromosoma 24

25 Dalla doppia elica al cromosoma 25

26 RNA e trascrizione 26

27 RNA e trascrizione 27

28 28

29 Il nuovo mondo degli RNA 29 RNA non è solo: mRNA – veicola le informazioni dal DNA ai ribosomi per la biosintesi proteica tRNA – trasporta gli amminoacidi ai ribosomi rRNA – componente strutturale e funzionale basilare del ribosoma ma anche: Spliceosomal RNAs – parte del macchinario che stacca lRNA non-codificante (introni) Small nucleolar RNAs (snoRNAs) –modifica lrRNA del nucleolo. MicroRNAs (miRNAs) – brevi (21 nucleotidi) RNA che inibiscono la traduzione dei mRNA : sono oltre 250 e regolano più di geni Small interfering RNAs (siRNAs) – simili ai precedenti ma innescano la distruzione dei mRNAs. Inoltre esistono degli mRNA non codificanti: da pseudogeni, geni non più funzionanti che accumulano mutazioni antisenso, 9%: prodotti durante la trascrizione in senso opposto a quello normale RNA implicati nellinattivazione genica di uno dei 2 cromosomi sessuali della femmina XX


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