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Principali modalità di comunicazioni non verbale nei primati

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Presentazione sul tema: "Principali modalità di comunicazioni non verbale nei primati"— Transcript della presentazione:

1 Principali modalità di comunicazioni non verbale nei primati
Comunicazione chimica ( gusto e olfatto) Comunicazione tattile Comunicazione visiva Comunicazione acustica e vocale

2 Comunicazione chimica
La comunicazione chimica è il mezzo più antico di comunicazione tra gli esseri viventi utilizzando mezzi come l’ aria l’ acqua o il terreno per diffondere sostanze di varia natura chimica con il vantaggio di comunicare anche a distanza, di non essere limitato da barriere di alcun tipo e di essere persistente nel tempo.

3 La comunicazione chimica avviene mediante la diffusione nell’ambiente esterno di molecole chimiche tra cui i feromoni: sostanze chimiche che inducono una reazione comportamentale in altri animali della stessa specie. Feromoni scatenanti quando essi agiscono direttamente sul SNC del ricevente, determinando una risposta comportamentale immediata. Feromoni innescanti quando agiscono per via endocrina determinando nell’ animale ricevente una serie di modificazioni fisiologiche che solo in un secondo tempo danno luogo a cambiamenti comportamentali. funzioni: richiamo sessuale demarcazione del territorio segnalazione di un percorso per la ricerca del cibo allarme Riconoscimento individuale (età, sesso, specie)

4 I primati hanno un sistema di comunicazione in parte dipendente dall’olfatto, ma tale dipendenza è più evidente nella vita sociale delle proscimmie. Le proscimmie impiegano molto tempo in comportamenti olfattivi, depositando odori ed investigando quelli degli altri individui. Le proscimmie possiedono strutture accessorie uniche, quali ghiandole sudoripare ed escretorie, che giocano un importante ruolo nella deposizione dei secreti odorosi.

5 La comunicazione tattile
La comunicazione tattile include il bacio, l’abbraccio, il solletico, il darsi una pacca sulla spalla. La comunicazione tattile, che nella nostra specie è spesso inibita, almeno nelle culture occidentali, ha grande diffusione negli animali. Si potrà trattare delle pulizie sociali reciproche, di segnali di presentazione sessuale e in generale del contatto fisico come segnale affettivo o di riappacificazione. Un esempio di ritualizzazione del contatto fisico è rappresentato dal grooming, pratica diffusa tra i Primati. Esso consiste nella pulizia reciproca della pelle e del pelo, ed assume un valore importante per il mantenimento della coesione sociale.

6 La comunicazione visiva
La vista rappresenta uno dei canali sensoriali più sviluppati nei primati e per tale motivo i segnali visivi hanno un ruolo fondamentale nella comunicazione sociale. Nella comunicazione visiva possono essere distinte varie categorie: aspetto corporeo comportamenti spaziali espressioni facciali direzione dello sguardo gesticolazioni postura

7 Comunicazione acustica e vocale
Gli scimpanzé hanno a disposizione una vasta gamma di richiami per comunicare. I richiami riguardanti il cibo sono costituiti da un misto di grugniti, latrati e grida affannose che mettono in allerta gli scimpanzé nei paraggi, comunicando loro la presenza di cibo. Una particolare intensità data alle grida eccitate di questo tipo, indica che è stata uccisa vittoriosamente una preda dopo una caccia.

8 Sono stati realizzati molti studi per insegnare alle scimmie antropomorfe un linguaggio articolato. I risultati sono stati alterni.  Negli anni ’50 Cathy e Ruth Hayes allevarono lo scimpanzé Vicky e ottennero l’articolazione di quattro vocalizzazioni somiglianti alle parole: papà, mamma, tazza e sopra. Negli anni ’60 Allen e Beatrix Gardner dell’Università del Nevada hanno insegnato allo scimpanzé Washoe il sistema di comunicazione dei sordomuti Ameslan. Dopo due anni Washoe padroneggiava un vocabolario di 68 segni, che poi sono diventati 150, essenzialmente costituiti da oggetti e ingiunzioni (ancora, vieni). Negli anni ‘70 altri ricercatori (tra cui David Premack dell’Università di Santa Barbara) hanno studiato le capacità linguistiche di adottare le regole sintattiche. Sono state utilizzate tecniche artificiali, per es. l’aiuto di simboli visivi associati a oggetti o azioni. Lo scimpanzé Sarah riusciva a distinguere tra: Sarah dà una mela a Randy e Randy dà una mela a Sarah. Secondo lo psicologo Herbert Terrace il livello sintattico degli scimpanzé non supera lo stadio grammaticale delle due parole. Un gruppo di Atlanta diretto da Diane e Sue Rumbaugh ha intrapreso esperimenti con l’aiuto di un linguaggio visivo costituito da un centinaio di forme arbitrarie denominate lessigrammi sullo scimpanzé Lana. Un progetto simile che contempla l’uso di simboli visuali è stato realizzato in Giappone da Totouro Matsuzawa. Con l’aiuto di questi sistemi sono stati studiati molti aspetti delle attività cognitive. Per es. la capacità di categorizzazione e astrazione. Il bonobo Kanzi verso i 6 anni di età era capace di manipolare simboli e poteva comprendere circa 400 parole in inglese, anche in successioni complesse. Sono stati realizzati molti studi per insegnare alle scimmie un linguaggio articolato. Sono stati fatti altri esperimenti con altri scimpanzé ma i risultati sono stati alterni. Negli anni ’50 Cathy e Ruth Hayes allevarono uno scimpanzé di nome Vicky e dopo anni di tentativi sono riusciti a ottenere l’articolazione di quattro vocalizzazioni vagamente somiglianti alle parole in inglese papà, mamma. ?? e ?? Di fatto l’apparato fonatorio dello scimpanzé rende difficile la produzione di suoni aperti quali le vocali. Verso la metà degli anni ’60 Allen e Beatrix Gardner dell’università del Nevada hanno sottoposto uno scimpanzé di otto mesi ad un addestramento di Ameslan, il sistema di comunicazione dei sordomuti utilizzato in America. Hanno sfruttato allo scopo la capacità imitativa dei primati. Dopo due anni di addestramento ??? padroneggiava un vocabolario di 68 segni, essenzialmente costituiti da ingiunzioni (ancora, vieni). In seguito W ha arricchito il suo vocabolario fino a produrre 150 parole. Altri ricercatori hanno studiato le capacità linguistiche delle scimmie antropomorfe utilizzando tecniche artificiali, per es. l’aiuto di simboli visivi associati a oggetti o azioni. Nel 1970 David Premack dell’università di Santa Barbara si è interessato ad altre proprietà linguistiche: le regole sintattiche. Attraverso simboli di plastica di vari colori e forme che rinviavano a oggetti, azioni, e anche qualificazioni e connettori logici (se …. Allora) il primatologo ha dimostrato che il suo scimpanzé Sarah era in grado di distinguere tra: Sarah dà una mela a Randy e Randy dà una mela a Sarah. Ma secondo lo psicologo Herbert Terrace il livello sintattico degli scimpanzé non supera lo stadio grammaticale delle due parole. Ciò include la posizione del soggetto che compie l’azione. Un gruppo di Atlanta diretto da Diane e Sue Rounbough ha intrapreso esperimenti con l’aiuto di un linguaggio visivo costituito da un centinaio di forme arbitrarie denominate lessigrammi. P. 76. Un progetto simile che contempla l’uso di simboli visuali è stato realizzato in Giappone da Totouro Matsuzawa. Con l’aiuto di questi sistemi sono stati studiati molti aspetti delle attività cognitive. Per es. la capacità di categorizzazione e astrazione. È risultata la capacità di manipolazione dei simboli. Gli apprendimenti del linguaggio del bonobo Kanzi hanno rivelato nuovi stadi di comprensione. Verso i 6 anni di età poteva comprendere circa 400 parole in inglese, anche in successioni complesse.

9 In generale gli studi hanno dimostrato che le scimmie antropomorfe:
possiedono capacità simboliche e rappresentative; sanno utilizzare i simboli in contesti comunicativi concreti, fra di loro e con gli umani; utilizzano il linguaggio con modalità imperative e di ingiunzione, ma non dichiarative; è assente o molto ridotta la creatività; la possibilità di comunicazione linguistica è limitata. La capacità di espressione è molto inferiore a quella di comprensione (paragonabile a quella di un bambino di due anni e mezzo).

10 Strutture per la fonazione:
labbra, lingua, faringe e laringe. Nel corso dell’evoluzione, come conseguenza del bipedismo, la laringe e l’osso ioide si sono ritirati verso il basso lungo il collo; in tal modo l’epiglottide ed il palato molle si trovano separati da uno spazio chiamato faringe. La faringe possiede un canale vocale ampio e lungo detto orofaringe. . Nelle scimmie manca l’orofaringe.

11 Le ricerche neuro-scientifiche mostrano analogie nelle:
asimmetrie morfologiche; differenze funzionali; caratteristiche di lateralizzazione. Indicano dunque l’esistenza di un cervello ancestrale comune all’uomo e alle grandi scimmie. Tuttavia, differenze legate a: anatomia e funzionamento del cervello, e finalità della comunicazione determinano il divario tra la comunicazione dei primati e il linguaggio umano.

12 Nell’uomo, il linguaggio viene generato e interpretato nella corteccia, la copertura più esterna del cervello. Paul Broca e Carl Wernicke, neurologi del diciannovesimo secolo, avevano notato che un danno alle specifiche aree corticali che oggi portano il loro nome produceva disturbi nella produzione oppure nell'elaborazione del linguaggio, ma non entrambi. Nel 2004, alcuni ricercatori del King’s College di Londra hanno scoperto che una nuova area cerebrale, situata nel lobo parietale, che connette le due regioni già note. Questa è stata battezzata "regione di Geschwind", in onore del neurologo americano Norman Geschwind che ne aveva studiato l'importanza linguistica decenni or sono.

13 Aree cerebrali decisive per lo sviluppo del linguaggio, come l’area di Broca (coinvolta nella pronuncia delle parole) e l’area di Wernicke (coinvolta nella comprensione delle parole) sono apparse due milioni di anni fa, molto prima di Homo sapiens. Gli aggregati neuronali che nell’uomo moderno sono associati alla funzione linguistica sono analoghi agli aggregati neuronali che negli scimpanzé sono deputati all’azione (movimento delle mani e della faccia) e all’imitazione dell’azione. E il fatto che nell’uomo i medesimi presidi cerebrali governino il linguaggio dei segni (con le mani e la faccia) e il linguaggio parlato sembra indicare che l’«organo del linguaggio» altro non sia che l’evoluzione dell’«organo della coordinazione motoria» dei primati.

14 Metodi per lo studio del comportamento nei primati
La prima fase della ricerca richiede di stabilire le regole di campionamento (sampling rules) e le regole di rilevamento (recording rules). Sampling rules Le osservazioni possono rivolgersi a: -         un individuo  focal sampling; -         un gruppo di individui (o anche l’intera comunità)  scan sampling. Recording rules -         continuativo  continuos recording (appropriato per il focal sampling); -         a intervalli  time sampling. Una volta che sia stata stabilita l’ipotesi scientifica che si vuole verificare (tecnicamente rifiutare, nella logica del metodo scientifico e delle eventuali applicazioni statistiche) continuos recording, durante un certo intervallo di tempo (ad es. 40 minuti) si annotano i comportamenti (tutti o quelli di interesse) osservati; time sampling, stabilito un intervallo temporale definito (es. 2 minuti, o 5 minuti) si annotano i comportamenti osservati nel momento in cui termina l’intervallo Il metodo continuativo è appropriato per il focal sampling; esso è tuttavia molto impegnativo in termini di tempo, è stancante, e non consente di rilevare variabili di contorno. Il metodo a intervalli è più pratico e risulta adatto per lo studio dei comportamenti con un durata temporale (v. stati). Nel caso di ricerche sul comportamento sociale sono adatti il focal sampling e il continuous recording.

15 Definizione dei comportamenti
-         statici, consistono nella postura mantenuta dall’animale; -         dinamici, consistono nell’attività praticata dall’animale. -         eventi, quando sono istantanei (es. alcune espressioni facciali, dalla durata inferiore a un secondo); l’avvio di ogni comportamento definito può essere considerato un evento; -         stati, quando hanno un’estensione temporale misurabile.

16 Elenco delle posture SITTING SIT + o -
The animal rests on its haunches on a support; tail curled +, tail extended – VENTRAL LYING VLY + o - The animal rests in a ventral lying position; tail curled +, tail extended – DORSAL LYING DLY + o - The animal rests in a dorsal lying position;tail curled +, tail extended – LATERAL LYING LLY + o - The animal rests in a lying position on its side; tail curled +, tail extended – CLINGING CL + o - The animal clings to a vertical support without sitting on an horizontal-oblique branch; tail curled +, tail extended – QUADRUPEDAL STANDING QS + o - The animal stands on its four limbs; tail curled +, tail extended – TRIPEDAL STANDING TS + o - The animal stands on three limbs; tail curled +, tail extended - BIPEDAL STANDING BS + o - The animal stands on two limbs; tail curled +, tail extended - SUSPENSION SU The animal is suspended on a support only with the tail INVERTED BIPEDAL IB The animal is suspended on a support with the tail and the hindlimbs TAIL-ARM HANGING TAH The animal is suspended on a support with the tail and one hand

17 Definizione dei comportamenti
1) comportamenti molecolari Le categorie sono prefissate e indicano azioni con un senso chiaro e definito. Esiste una gerarchia riconoscibile tra le diverse categorie. La classificazione dei comportamenti varia a seconda della specie studiata e dello scopo dell’indagine. 2) comportamenti atomici Questi comportamenti non vengono annotati riferendosi a categorie prefissate, ma vengono descritti in modo analitico, tentando di raggiungere il massimo dettaglio possibile (ad es. un’azione di foraging potrebbe essere riferita così: l’animale si dirige verso un ramo con foglie giovani, ne afferra la fronda terminale con una mano e l’avvicina alla bocca ….). Per facilitare il rilevamento è bene che ogni comportamento sia indicato con una sigla (una, due o tre lettere, vedi tabella 2). La rilevazione del comportamento deve inoltre seguire una struttura grammaticale del tipo: soggetto  azione  oggetto (actor  act  recipient), ad es. Imo lava la patata.

18 Elenco dei comportamenti
RESTING R A behaviour characterized by absence of movement SLEEPING S The animal rests with closed eyes FEEDING F Includes all the phases of food ingestion (chewing, swallowing, …..) FORAGIN FR Includes all the behaviours of food research, exploration, collection, preparation, until the beginning of ingestion MOVING M The animal moves from a place to another QUADRUPEDAL WALKING QWA Movement in which all four limbs move in a regular pattern above a horizontal or a slightly inclined support QUADRUPEDAL RUNNING QRU Movement in which the animal runs with all four limbs TRIPEDAL WALKING TW Movement in which three limbs are used in locomotion while the fourth is used to support something ARM SWINGING ASW Bimanual suspensory locomotion with arms and trunk rotation BRIDGING BR Passage between gaps in the canopy that involves forelimbs, hindlimbs and tail, to grasp branches of different trees INVERTED BRIDGING IBR Like bridging, except that the animal is upside-down CLIMBING CL Quadrupedal vertical ascent HEAD-FIRST QUADRUPEDAL QDH Climbing down with four limbs head first DESCENT REAR-FIRST QUADRUPEDAL QDR Climbing down with four limbs rear first DROPPING DRO Dropping from a support to another with minimal horizontal displacement LEAPING LE Movement in which the hindlimbs propel an animal across a gap between two supports INVERTED QUADRUPEDAL IQ Involves suspension by all five appendages in an inverted position Branch Running BRU Running and leaping on the floor of the canopy Jumping J Jumping on the branches with the four limbs Leaping L Horizontal leaps between distant branches in which the propulsion is given by the hindlimbs Hopping H Standing jumps on the ground Vertical Climbing VC Movement on a vertical support where the hindlimbs give the propulsion and the forelimbs contribute to keep the balance Brachiation BRA Suspension on the forelimbs and swinging rythmic movement Bipedalism B Stridine gate La tabella riporta le categorie e le sottocategorie; ulteriori sottoclassi (es. quadrupedalism: knuckle walking, fist walking ….) non sono state mostrate per necessità di sintesi.

19 Elenco dei comportamenti 2
SOCIAL INTERACTIONS SI Every action determined by the contact with other individuals PLAY P Play sessions and play bouts SEXUAL SEX Sexual interactions AGONISTIC AGO Agonistic encounters AFFILIATIVE AFF Affiliative behaviours GROOMING GRO Reciprocal toilet of the coat PROXIMITY PRO Animals sitting or lying at contact distance AVOIDANCE AVO An animal leaves when a second animal moves in its direction DISPLACEMENT DIS An animal induces an other animal to go off SUBMISSIVE SUB Various submissive facial expressions or postures FACIAL EXPRESSIONS FEX Facial expressions VOCALIZATIONS VOC Vocalizations OTHERS O Includes behaviours that have not been previously defined, or unusual behaviours SCRATCHING SCR Rubbing the fur with one hand, foot, or the prehensile tail SWATING INSECTS SWI Chase insects with one hand or foot YAWNING YAW An animal opens and closes the mouth SNEEZING SNE An animal emits a sound and clean his throat DEFECATING DEF An animal lets out dung URINATING URI An animal lets out urine DRINKING DRI An animal ingests water by licking, or sucking or by pouring water with its hands

20 Scheda di rilevamento per il focal e time sampling
Activity2 Food3 Posture4 Tree5 Height6 Branch size7 Branch orientation8 Position in the crown9 Number of animals10 0.00 R / DLY Ar1 10 m 3 2 1 2.00 F Young leaves SIT 12 m 4.00 6.00 8.00 ….. 20.00 (almeno)  1. cadenza temporale in minuti; 2. codice dell’attività osservata (come da tabella 2); 3. cibo utilizzato; 4. codice della postura (come da tabella 1); 5. codice dell’albero; 6. altezza a cui si trova l’individuo; 7. Branch size (1= small, 2= medium, 3 large); Branch orientation (1=vertical, 2= orizontal, 3=oblique); 9. Position in the crown (1 = central, 2 = intermediate, 3= external); 10. Numero di altri animali presenti sullo stesso albero. Talvolta può essere utile indicare la distanza degli animali e, se possibile, il sesso (nel caso, = indica contatto, + distanza inferiore a 3 metri, ++ distanza compresa tra 3 e10 metri, +++ distanza maggiore di 10 metri).

21 L’etogramma È un catalogo esaustivo del repertorio di comportamenti di base tipici di una specie. Ogni comportamento osservato deve essere citato una sola volta. I comportamenti possono essere raggruppati in “social - non social”, oppure “affiliativi – agonistici”, self maintenance, etc. Il time budget Rappresenta la scansione e quantificazione delle attività quotidiane. Può essere raffigurato con istogrammi di frequenza o con aerogrammi. Disegno del trail La costruzione, o la scelta, e la ricostruzione grafica del trail è la prima fase della ricerca sperimentale. Si devono individuare alcuni punti (mark points) lungo il trail a distanze più o meno costanti, o in punti in cui il sentiero cambia direzione e da ciascuno di essi si rileva la distanza e l’orientamento (in gradi rispetto al nord, con una bussola) rispetto al punto successivo. I dati raccolti possono essere utilizzati per trascrivere il sentiero su un foglio di carta millimetrata (mappatura), oppure direttamente sul computer, utilizzando appositi software (ad esempio pathfinder). La mappatura dei sentieri può anche essere effettuata tramite l’utilizzo di un GPS (ricevitore satellitare) e i dati possono essere visualizzati su carte georeferenziate (GIS).

22 Stima dell’home range Stima dell’home range
Per definire l’home-range (area vitale degli animali) è necessario, per alcuni giorni consecutivi, riportare sul grafico del trail la posizione degli alberi (o altri punti di localizzazione) frequentati dagli animali, ovvero la loro distanza da uno dei mark points del trail, e l’orientamento. Se non si riesce a misurare direttamente la distanza (perché c’è troppa vegetazione nel sottobosco), si può ricorrere alla triangolazione: da almeno due diversi punti del trail (scelti in modo tale che il triangolo formato con l’albero sia approssimativamente equilatero) si valuta con la bussola la direzione in cui è collocato l’albero; il punto di incontro delle direzioni stabilite dai diversi punti, riportate sul grafico, corrisponde alla posizione dell’albero, di cui si può calcolare la distanza dal trail. UnUna volta annotata la posizione degli alberi di feeding e resting, si può calcolare, giorno per giorno, l’area dell’home range. I principali metodi di analisi sono tre: Minimum Convex Polygon, Grid Method, Kernel Method. Stima dell’home range Per definire l’home-range (area vitale degli animali) è necessario, per alcuni giorni consecutivi, riportare sul grafico del trail la posizione degli alberi (o altri punti di localizzazione) frequentati dagli animali, ovvero la loro distanza da uno dei mark points del trail, e l’orientamento. Se non si riesce a misurare direttamente la distanza (perché c’è troppa vegetazione nel sottobosco), si può ricorrere alla triangolazione: da almeno due diversi punti del trail (scelti in modo tale che il triangolo formato con l’albero sia approssimativamente equilatero) si valuta con la bussola la direzione in cui è collocato l’albero; il punto di incontro delle direzioni stabilite dai diversi punti, riportate sul grafico, corrisponde alla posizione dell’albero, di cui si può calcolare la distanza dal trail. Una volta annotata la posizione degli alberi di feeding e resting, si può calcolare, giorno per giorno, l’area dell’home range. I principali metodi di analisi sono tre: 1)      Minimum Convex Polygon Questo è un metodo usato dai primatologi, per non perdere la possibilità di confrontare i dati attuali con quelli dei primi autori che lo hanno usato fin dagli anni ’60. Altri eco-etologi usano altri metodi. Il metodo consiste nel disegnare il perimetro intorno agli alberi di feeding e resting più esterni. L’area del poligono così costruito può essere calcolata con specifici software (esempio: arcview) e corrisponde all’home range. Il limite di questo metodo è che considera indifferentemente aree molto frequentate e aree utilizzate solo occasionalmente, fornendo quindi una sovrastima dell’home range. Inoltre non consente di definire la core area, ovvero l’area dove gli animali passano la maggior parte del loro tempo (in molti casi viene considerato per l’80% del tempo). Quest’area viene generalmente protetta attivamente dagli animali, mentre le parti meno utilizzate dell’home range possono costituire aree di sovrapposizione territoriale tra gruppi o specie diverse. La definizione della core area è importante sia per fini di ricerca, sia di conservazione. 2)      Grid Method La posizione degli alberi viene riportata sulla carta millimetrata. Le celle che ospitano almeno un albero costituiscono l’home range, di cui si può facilmente calcolare l’area totale. La core area è invece rappresentata da quell’area che raccoglie complessivamente l’80% delle osservazioni. Se le osservazioni iniziali rappresentano la posizione degli animali ogni 5 minuti (time sampling) il grafico costituisce in effetti una replica della distribuzione spaziale e temporale degli individui. 3)      Kernel Method Questo metodo si basa sull’uso di software (esempio: arcview, ranges V) che calcolano la regione di probabilità in cui è possibile incontrare gli animali. La probabilità del 100% rappresenta l’home range, quella dell’80% rappresenta la core area. Il pregio di questo metodo, molto aderente, rispetto al precedente è che si basa su un procedimento statistico e restituisce una misura di probabilità. È tuttavia poco usato dai primatologi. L’area dell’home range, calcolata con uno dei tre metodi esposti, deve essere quantificata in ettari e quotidianamente riportata su un grafico. La curva che ne deriva avrà un incremento costante nei primi giorni, dopodiché andrà raggiungendo un valore di plateau, che corrisponde con buona approssimazione alla dimensione reale dell’home range.

23 Accuratezza e precisione
Distance sampling È il metodo più comunemente utilizzato per stimare la densità degli animali. Si deve definire un trail più lineare possibile e camminare lungo di esso alla velocità di 1 Km all’ora (se di notte con una torcia, che consente di individuare gli animali per il riflesso del tapetum lucidum). Se si vede un animale, se ne stima immediatamente la distanza dalla posizione di rilevamento e si valuta l’angolo α con la bussola. La distanza tra l’animale e il trail può successivamente essere calcolata come: d = L sin(α). La densità sarà quindi calcolabile con la formula: n δ = , 2dmL dove n è il numero di animali, dm la distanza media di questi dal trail, L la lunghezza del trail (in metri). La densità varia a seconda del tipo di ambiente. Può essere utilizzato il software Distance. Accuratezza e precisione È necessario realizzare le proprie misurazioni in modo che queste siano confrontabili con quelle di altri studiosi. Le rilevazioni devono dunque essere accurate, ovvero le definizioni devono essere il più possibile corrispondenti al comportamento in osservazione, e precise, ovvero ripetibili e non variabili in conseguenza di errori di rilevamento. Può essere utile che più ricercatori partecipino al rilevamento dei dati di un particolare studio. In questo caso, deve essere preliminarmente realizzato un test che valuti l’errore interosservatore. La concordanza tra i risultati di due diversi ricercatori deve essere almeno del 95%. Distance sampling È il metodo più comunemente utilizzato per stimare la densità degli animali. Si deve definire un trail più lineare possibile e camminare lungo di esso alla velocità di 1 Km all’ora (se di notte con una torcia, che consente di individuare gli animali per il riflesso del tapetum lucidum). Se si vede un animale, se ne stima immediatamente la distanza dalla posizione di rilevamento e si valuta l’angolo α con la bussola. La distanza tra l’animale e il trail può successivamente essere calcolata come: d = L sin(α). La densità sarà quindi calcolabile con la formula: n δ = , 2dmL dove n è il numero di animali, dm la distanza media di questi dal trail, L la lunghezza del trail (in metri). La densità varia a seconda del tipo di ambiente. Può essere utilizzato il software Distance. Accuratezza e precisione È necessario realizzare le proprie misurazioni in modo che queste siano confrontabili con quelle di altri studiosi. Le rilevazioni devono dunque essere accurate, ovvero le definizioni devono essere il più possibile corrispondenti al comportamento in osservazione, e precise, ovvero ripetibili e non variabili in conseguenza di errori di rilevamento. Può essere utile che più ricercatori partecipino al rilevamento dei dati di un particolare studio. In questo caso, deve essere preliminarmente realizzato un test che valuti l’errore interosservatore. La concordanza tra i risultati di due diversi ricercatori deve essere almeno del 95%.

24 Caratterizzazione della foresta tropicale Consiste nella definizione e misura dell’area in cui vivono gli animali. È possibile innanzitutto distinguere una foresta in primaria, riconoscibile perché vi si incontrano grandi alberi, e secondaria, ovvero ricostituitasi in seguito alle modificazioni indotte dalle attività umane (pressione antropogenica), come incendi, coltivazioni… È inoltre possibile distinguere una foresta stagionale, dove sono riconoscibili modificazioni cicliche durante l’anno, e una foresta astagionale. I principali metodi in uso per la caratterizzazione di una foresta sono di tre tipi. 1) Plot method 2. Quarter point method 3) Transect Caratterizzazione della foresta tropicale Consiste nella definizione e misura dell’area in cui vivono gli animali. È possibile innanzitutto distinguere una foresta in primaria, riconoscibile perché vi si incontrano grandi alberi, e secondaria, ovvero ricostituitasi in seguito alle modificazioni indotte dalle attività umane (pressione antropogenica), come incendi, coltivazioni… È inoltre possibile distinguere una foresta stagionale, dove sono riconoscibili modificazioni cicliche durante l’anno, e una foresta astagionale. I principali metodi in uso per la caratterizzazione di una foresta sono di tre tipi. 1) Plot method è un metodo accurato, ma molto dispendioso in termini di tempo. Si disegna un rettangolo di dimensioni 50 m per 20 m e si annota la posizione degli alberi adulti. Per convenzione, un albero viene definito adulto se il suo diametro (circonferenza diviso 3,14) all’altezza media del torace di un uomo è maggiore di 10 cm. Si costruiscono diversi rettangoli fino a coprire l’area di un ettaro. Se si vuole caratterizzare anche il sottobosco in ciascun rettangolo si disegnano diverse aree rettangolari di piccole dimensioni (sub plots) dove vengono riportati gli alberi con altezza minore di 2 metri (figura 1). Figura 1. Plot e sub plots 2. Quarter point method è un metodo che fornisce un quadro abbastanza accurato della struttura della foresta e che può essere realizzato in tempi piuttosto brevi. Si individua un segmento di foresta (trail), dove vengono segnati alcuni punti a distanza regolare (solitamente 2 metri). I punti dovrebbero essere almeno 50. Collocandosi su ciascun punto, si suddivide con l’uso della bussola lo spazio circostante in quattro settori e si osservano gli alberi presenti in ciascuno spazio. Si annota quindi in ciascun settore l’albero adulto (diametro>10cm) più vicino al centro di rilevamento e se ne calcola la distanza dal centro stesso. Si ripete l’operazione in ciascun punto, si calcola la distanza media e la si eleva al quadrato. La densità della foresta è data dalla formula: 10.000 D = , dm2 dove dm rappresenta la distanza media degli alberi dai rispettivi centri di rilevamento. Un’altra variabile che si può rilevare usando lo schema esposto è il grado di copertura della foresta. Questo può essere descritto utilizzando un cilindro artigianale (anche un foglio di carta arrotolato), posizionandosi in ciascun punto, dirigendo il ‘cannocchiale’ verso l’alto, sulla linea verticale, e annotando se la copertura è totale, parziale, o nulla. Quando possibile, è inoltre certamente utile definire la specie degli alberi presenti e costruire un erbario. Per la definizione della struttura di un singolo albero si può fornire una stima della lunghezza del tronco (da terra alla prima biforcazione) utilizzando come unità di misura la statura totale di un ricercatore che viene fatto posizionare in prossimità del tronco. Si può in modo analogo valutare l’altezza della chioma. I due diametri ortogonali che definiscono l’ampiezza vengono rilevati facendo collocare un ricercatore al di sotto della parte più estrema della chioma, e misurando la distanza dal tronco. Può essere così calcolato il volume della chioma, che rappresenta un indicatore della quantità di frutta disponibile. Da notare tuttavia che il diametro del tronco è correlato con la chioma. 3) Transect Questo metodo è completo, ma meno impegnativo del primo. Serve soprattutto a stabilire la disponibilità di cibo. Viene considerata una distanza di 5 metri da ciascun lato del segmento tracciato nella foresta (come nel caso 2) e si annota la presenza di alberi adulti. Ogni due settimane si rileva la presenza di frutti, foglie giovani, fiori su ognuno degli alberi marcati. Se le osservazioni vengono ripetute per un periodo sufficientemente lungo (in genere un anno), si ottiene un quadro completo della disponibilità di cibo basata sulla fenologia della foresta e si possono mettere in evidenza periodi di carenza (vedi esempio figura 2). Plot e sub plots

25 Il concetto di cultura è stato a lungo attribuito alla sola specie umana.
[La cultura è] quel tutto complesso che include la conoscenza, la fede, l'arte, la morale, i costumi e tutte le altre capacità ae abitudini acquisite dall'uomo in quanto membro della società (Edward Tylor, 1871). Gli psicologi dell'apprendimento sostengono che, per poter parlare di cultura, debbano esservi imitazione, insegnamento e linguaggio. Al contrario, in biologia il termine cultura si utilizza in senso lato, a prescindere dal suo modo di propagazione. I fenomeni vengono infatti definiti nella loro sostanza e non attraverso i meccanismi con cui si realizzano. Es. Respirazione = scambio di molecole di gas tra organismo e ambiente (branchie, polmoni); locomozione = movimento autopropulsivo (arti, ali). La nostra cultura e la religione dominante hanno legato la dignità e il valore umani alla nostra separazione dalla natura e alla distinzione dagli altri animali. La filosofia orientale è invece tradizionalmente adatta ad ottenere i migliori risultati nella primatologia: ·        è sempre stato assente il concetto di scala naturae. Non esiste una netta separazione tra uomo e animali, ma anzi l'anima umana può incarnarsi in tante forme diverse. ·        esiste il contatto con i primati (i racconti popolari sono ricchi di riferimenti alle scimmie come specchio dell'umanità). L'istinto è un comportamento ereditato e quindi è qualcosa di opposto alla cultura, che rappresenta invece il comportamento acquisito. Se è dogmatico considerare tutto il comportamento animale come istintivo, è parimenti dogmatico considerare tutto il comportamento umano come culturale. (Kinji Imanishi, 1952) Mentre gli studiosi occidentali esigevano la più stretta neutralità negli studi sugli animali, gli orientali utilizzavano il concetto di individuo nella sua società. Documentavano per ciascun componente del gruppo (identificato con un nuome proprio) le relazioni di parentela, di amicizia, di rivalità, di rango. Inoltre avevano l'uso di distribuire cibo agli animali. Prima che qualcuno osasse vedere nell'infanticidio un modello ricorrente di comportamento, molti giovani animali sono stati uccisi dai loro conspecifici. L'uccisione di nuove vite non trovava una spiegazione plausibile in termini di adattamento e selezione darwiniana. Le prime osservazioni rislagono al 1967 (Y. Sugiyama). Il fenomeno si realizza nel caso di introduzione di un nuovo maschio dominante nel gruppo, dove l'uccisione dei piccoli induce le femmine a disporsi a un nuovo accoppiamento in minor tempo.

26 Verso una definizione di cultura
La cultura è un modo di vivere condiviso dai membri di un gruppo, ma non necessariamente dai membri di gruppi diversi della stessa specie. Copre la conoscenza, gli usi, le abilità, incluse le tendenze e le preferenze sottostanti, che derivano da un'esposizione agli altri e dall'apprendimento dagli altri. Qualsiasi variazione sistematica nella conoscenza, negli usi e nelle abilità tra gruppi, che non può essere attribuita a fattori genetici o ecologici, è probabilmente una variazione culturale. La cultura è la diffusione non genetica di capacità e informazioni. La cultura deve avere avuto inizi semplici che possono essere trovati al di fuori della nostra specie. Gli umani sono i più culturali di tutti gli esseri culturali. Grazie ai simboli, al linguaggio, alle idee, ai significati, all'istruzione, all'imitazione, l'umanità ha fatto fare alla cultura un passo che non ha precedenti. Costruire nuove invenzioni su quelle più vecchie è un processo unicamente umano e porta ad un'accumulazione dei miglioramenti nel corso della storia (effetto di irreversibilità). Cultura animale La cultura intesa come trasmissione sociale di capacità e informazioni è molto diffusa in natura. Gli animali mancano di simboli e linguaggio; ma non c'è dubbio che essi sviluppino nuove tecnologie, preferenze per i cibi, gesti comunicativi e altre capacità che i giovani apprendono dai vecchi (o viceversa). Imanishi definisce la cultura animale come: comportamento flessibile trasmesso socialmente, una forma di trasmissione del comportamento che non poggia su basi genetiche.

27 Ci vuole un villaggio per allevare un bambino
(proverbio africano) La domanda del biologo è se i processi culturali siano visibili dal punto di vista della selezione, se cioè contribuiscano alla sopravvivenza. L'apprendimento sociale è ampiamente diffuso tra gli animali e presenta enormi vantaggi.  1.      L'immagine del predatore (serpente, leopardo, aquila) viene tramandata e affiancata da uno specifico richiamo di allarme che richiede una specifica risposta comportamentale. 2. Il cibo. Gli animali imparano gli uni dagli altri cosa mangiare e cosa non mangiare. L'imitazione è un fenomeno molto complesso ed è considerata una delle più raffinate imprese cognitive. Ogni imitazione è una combinazione di un'idea generale presa dagli altri e di una pratica individuale con cui tale abilità viene affinata. Essa necessita che l'input visivo sia convertito in output motorio. Gli umani imparano dagli altri con più facilità e precisione di qualsiasi altro animale. Oltre ad essi, solo le grandi scimmie riescono bene a imitare. Copiano meglio se l'azione lega due oggetti, così come spesso avviene nell'uso di utensili in natura, piuttosto che se lega un oggetto con il corpo.

28 Alcuni scimmiottamenti
Alcuni scimmiottamenti segare legna, piantare chiodi, indossare una t-shirt, ripararsi gli occhi dal sole, legare un'amaca, spaccare noci di cocco; camminare come altri, strofinare le pietre l'una contro l'altra, bere da una bacinella immergendovi il braccio e poi leccandolo. Le scimmie allevate in famiglia sono risultate imitatrici altrettanto brave dei bambini di due anni. Alcune di queste inseriscono la loro foto tra quelle degli uomini, separandosi dal resto degli altri animali. All'interno del proprio gruppo, le scimmie giovani tendono ad imitare gli anziani. Negli animali in cattività e nella colonia di macachi sull'isola di Koshima nessuna maschio alfa è stato mai spodestato: il trasferimento del potere è sempre avvenuto dopo la morte naturale. Nei gruppi in natura, al contrario, i giovani maschi sfidanti provengono dall'esterno e sono del tutto privi di impedimenti dovuti al rispetto. L'isola di Koshima La prima esplorazione dell'isola di Koshima da parte di Imanishi fu nel Subito dopo cominciò la distribuzione di grano e patate dolci per abituare i macachi al contatto. Nel 1953 venne documentato per la prima volta il lavaggio spontaneo delle patate da parte di Imo, una scimmia di diciotto mesi. Più tardi migliorò la tecnica. Il lavaggio delle patate si diffuse all'inizio orizzontalmente, da Imo ai suoi compagni di gioco. Dopo tre mesi, due dei suoi compagni e la madre presentavano il comportamento. Si estese quindi ad altre scimmie giovani, ai fratelli e alle sorelle maggiori, e alle rispettive madri. I maschi più vecchi non adottarono mai questo comportamento. La trasmissione sembrava seguire la quantità di tempo che le scimmie trascorrevano insieme. Anche la trasmissione lungo le linee di parentela, da giovane a giovane, e da giovane a adulto. Successivamente le patate vennero lavate nell'acqua e a questo comportamento si attribuisce il valore di ottenere un 'condimento'. Nel 1956 Imo imparò a separare il grano dalla sabbia portando una manciata del miscuglio vicino all'acqua e gettandocela dentro. Nel 1965 comparve l'articolo dal titolo: Newly-acquired pre-cultural behavior of the natural troop of Japanese monkeys on Koshima islet (Kawai, 1965; Primates, 6: 1-30).

29 Le condizioni necessarie per l'imitazione sono state così definite dagli psicologi sperimentali:
·        Identificazione ·        Comprensione dell'obiettivo ·        Conoscenza di sfondo Al contrario, secondo Frans de Waal, è dubbio se vi sia la comprensione degli obiettivi e se i comportamenti imitativi debbano essere finalizzati alla risoluzione di problemi.  BIOL (Bonding- and Identification-based Observational Learning). Le motivazioni sottostanti l'apprendimento sociale affondano le radici nelle emozioni sociali e nel conformismo ai desideri più che nell'aspettativa di una ricompensa o nel timore di una punizione. Gli animali guardano gli altri e copiano il loro comportamento solo per inserirsi nel gruppo e comportarsi come i loro simili. Il risultato (vantaggio) finale è la diffusione di tecniche e abitudini all'interno di una popolazione. Il desiderio di agire come gli altri e l'abilità di riprodurne i comportamenti si sono evoluti insieme. Del resto anche nell'uomo, non esiste un obiettivo preciso per giustificare la tendenza degli adolescenti a parlare con un gergo simile e non producono un risultato tangibile nemmeno la moda, la religione, la cucina, l'arte, lo stile sociale.


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