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EFFETTI DEL SONNO SUI PROCESSI MNESTICI G. Ficca Dipartimento di Psicologia, Seconda Università di Napoli.

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Presentazione sul tema: "EFFETTI DEL SONNO SUI PROCESSI MNESTICI G. Ficca Dipartimento di Psicologia, Seconda Università di Napoli."— Transcript della presentazione:

1 EFFETTI DEL SONNO SUI PROCESSI MNESTICI G. Ficca Dipartimento di Psicologia, Seconda Università di Napoli

2 Sonno e processi mnestici Effetti del sonno sullacquisizione di materiale = Imparare stimoli presentati durante il sonno Effetti sulla ritenzione ed elaborazione, durante il sonno, di materiale appreso prima del sonno

3 Simon e Emmons (1956) Presentazione di materiale verbale durante il sonno, nessun effetto sul ricordo. Riduzione afferenze sensoriali ? Ridotta risposta alle stesse ? Trasmissione impulsi nervosi dai corpi genicolati alla corteccia visiva SWS < veglia Sonno REM: componenti tardive dei potenziali evocati abolite (Llinas e Parè, 1991) Imparare durante il sonno ?

4 Teoria di attivazione / recupero (arousal/retrieval, Koulack e Goodenough, 1976) La codifica di una traccia dipende dalla presenza di un minimo livello di attivazione (= arousal), non disponibile durante il sonno Shimizu et al., 1977: apprendimento in sonno quando la somministrazione dello stimolo è seguita da brevi treni di onde alfa Apprendimento durante il sonno REM > NREM ?

5 La codifica in sonno di materiale dichiarativo è ridotta, e la somministrazione di tale materiale mentre lindividuo dorme causa essenzialmente una frammentazione del sonno (Roth et al., 1988; Wyatt et al., 1994) Sembrano invece possibili alcune seplici forme di apprendimento procedurale (Beh e Barratt, 1965)

6 Ricordare di più grazie al sonno ?

7 Interferenza apprendimento Gli psicologi della memoria iniziano a porre attenzione ai rapporti fra memoria e sonno per rispondere alla domanda: LOBLIO E DETERMINATO DALLINTERFERENZA ? S O N N O V E G L I A =

8 Effetto del sonno sulla memoria di materiale pre-sleep Jenkins e Dallenbach, 1924 Lista* Recall Lista* Recall VEGLIA SONNO * sillabe senza senso Il richiamo del materiale è migliore quando il periodo di ritenzione viene trascorso in sonno rispetto alla veglia (SLEEP EFFECT) Ore

9 Molti Autori (Newman, 1939; Lovatt e Warr, 1968; Idzikowski, 1984, Fischer et al., 2002), nel corso dei successivi decenni, hanno replicato i risultati di Jenkins e Dallenbach, utilizzando anche compiti di tipo differente, come ad esempio il ricordo di brani di prosa o complesse sequenze motorie. Pochissime sono state invece le evidenze contrarie allo sleep effect, peraltro in studi (e.g., Portnoff, 1966) che soffrivano di limiti metodologici, quali lassenza di controllo per la variabile circadiana. Lo sleep effect

10 Messaggi riassuntivi Il sonno si è dimostrato efficace nel favorire il consolidamento di materiale appreso prima di dormire, indipendentemente dal tipo di materiale (sleep effect)

11 DURATA Sonno lungo vs. sonno breve POSIZIONE RISPETTO AL COMPITO subito dopo lapprendimento vs. dopo un periodo di veglia successivo allapprendimento

12 Benson e Feinberg, 1968 Ore 4 8 Lista* Condizione A Condizione B Condizione C VEGLIA SONNO * sillabe senza senso Recall Effetto sonno nella condizione B > Effetto sonno nella condizione C Ipotesi: Processi di CONSOLIDAZIONE attiva in sonno

13 Dopo la scoperta del sonno REM Cosa cè nel sonno per la memoria ? Sonno NREM = prevalenza di processi anabolici (sintesi proteica) Sonno REM = Attivazione corticale e neurovegetativa, prevalenza di processi catabolici, quadro elettrofisiologico paradosso, simile a quello di veglia

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15 Il secondo mese Fusi del sonno Organizzazione dellattività oculare simile a quella delladulto Scomparsa del tracciato alternante Prevalenza del sonno nel periodo notturno rispetto a quello diurno

16 Il secondo mese Percezione di patterns complessi Modificazioni del controllo motorio e posturale Coordinazione visuomotoria Alert activity

17 DURATA Sonno lungo vs. sonno breve POSIZIONE RISPETTO AL COMPITO subito dopo lapprendimento vs. dopo un periodo di veglia successivo allapprendimento STRUTTURA Sonno REM vs. Sonno NREM

18 Approcci sperimentali allo studio del ruolo del sonno REM sulla memoria Manipolazioni cognitive (training intensivo) ed effetti sul sonno REM. Aumento della quantità di REM ? Manipolazioni del sonno (privazione REM) ed effetti sulla memoria. Peggioramento della performance mnestica ?

19 Studi sulluomo Compito Liste di parole Riconoscimento di parole Test di Corsi Torre di Hanoi Inseguimento circolare Nessuno Aumento REM Aumento Stadio 2 (Hennevin et al., 1995) Studi sullanimale Aumento post-apprendimento del sonno REM allinterno di specifiche finestre REM (Smith, 1995 e 2001) Dati molto controversi sugli effetti della privazione di singoli stati di sonno sulle prove di richiamo al risveglio Modifiche degli stadi di sonno dopo training intensivo Effetto (Empson & Clark, 1970; Cipolli & Salzarulo, 1979; Yaroush et al., 1971) Peggioramento delle prestazioni mnestiche dopo privazione di sonno REM ottenuta nel ratto con la tecnica swimming pool (Pearlman, 1981; Smith, 2001) Ma: Risultato dovuto allo stress ? (Vertes & Eastman, 2000)

20 REM vs. NREM: una questione insoluta Behavioral Brain Research, numero speciale su Sonno e attività mentale, 2000

21 I processi mnestici durante il sonno dipendono dal sistema di memoria implicato ?

22 Memoria dichiarativa: insieme di nozioni, idee ed eventi che possono essere richiamati in maniera cosciente (o esplicita) sotto forma di proposizioni verbali e/o immagini mentali Memoria procedurale: è inconscia, ed espressa da modifiche del comportamento. Include abilità motorie e percettive, ma anche risposte elementari come labitudine e il condizionamento Classificazione dei sistemi di memoria secondo Squire (1984)

23 REM > memoria procedurale NREM > memoria dichiarativa Lipotesi dual process

24 Un compito di tipo procedurale: La discriminazione visiva del tessuto Esempio di stimolo. Tre barre diagonali nel quadrante in basso a destra dello schermo, inserite su uno sfondo di elementi orizzontali. Una piccola lettera capovolta (una T o una L) al centro funge da target di fissazione.

25 Karni et al., Science, 1994 Dependence on REM sleep of overnight improvement of a perceptual skill La performance ad un compito di discriminazione visiva migliora dopo una notte di sonno indisturbato. La privazione selettiva di sonno REM impedisce tale miglioramento durante un analogo intervallo di ritenzione, mentre… …la privazione di Sonno a Onde Lente (SWS) non compromette il miglioramento

26 Un compito di tipo dichiarativo: La lista di Parole Accoppiate SediaMontagna MonetaCucchiaio BoscoStanza VetroPioggia FinestraLeone QuadroTavolo TopoProfessore LettoEstate ColoreCarne Il numero di coppie può essere variato a seconda degli scopi della ricerca. In alcuni esperimenti, la prima parola della coppia può essere fornita come cue. Le parole possono essere associate o non associate.

27 Plihal and Born, 1997, J Cognitive Neurosci

28 A.) A fronte di solide evidenze sperimentali concernenti la relazione sonno REM-memoria procedurale, il modello non pare spiegare adeguatamente quelle ricerche del passato che non mostravano differenze tra gli stati di sonno, o indicavano persino una superiorità del sonno REM, nella determinazione dello sleep effect per il materiale dichiarativo Alcuni problemi per lipotesi dual-process

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30 B.) Molti compiti non sono né puramente procedurali, né puramente dichiarativi (a.e., apprendimento codici Morse). La suggerita relazione REM-procedurale/NREM-dichiarativo è in effetti confutata da molti studi recenti in cui i compiti hanno caratteristiche addizionali. A.) A fronte di solide evidenze sperimentali concernenti la relazione sonno REM-memoria procedurale, il modello non pare spiegare adeguatamente quelle ricerche del passato che non mostravano differenze tra gli stati di sonno, o indicavano persino una superiorità del sonno REM, nella determinazione dello sleep effect per il materiale dichiarativo Alcuni problemi per lipotesi dual-process

31 Wagner et al. 2001; Learning & Memory SWS – early sleep REM – late sleep

32 Practice with sleep makes perfect: sleep dependent motor skills learning (Walker et al., 2002) Sleep and the time course of motor skills learning (Walker et al., 2003) Le abilità motorie sono migliorate dallo Stadio 2

33 Sonno REM > memoria procedurale memoria dichiarativa per materiale con contenuto emotivo NREM sleep > memoria dichiarativa per materiale con contenuto neutrale memoria procedurale, motoria

34 E realmente plausibile uninterazione fra un sistema di memoria e uno stato di sonno che escluda del tutto laltro stato ? oppure: Un ruolo della cooperazione NREM- REM per lo sleep effect ?

35 La cooperazione NREM-REM EVIDENZE NEUROFISIOLOGICHE Il dialogo ippocampo-corteccia REM: flusso di informazioni dalla neocorteccia allippocampo, con attivazione delle stesse aree ippocampali attivate nel corso della sessione di apprendimento SWS: si verifica il cosiddetto replay ippocampale: onde sincrone e ampie accompagnano il flusso delle informazioni in direzione opposta (Wilson & McNaughton, 1994, Hinton, 1995; Buszaki, 1998) EVIDENZE NEUROANATOMICHE Differenti pattern di attivazione nel NREM rispetto al REM (Maquet, 1998, 2000) EVIDENZE DAGLI STUDI SULLANIMALE Migliore apprendimento nei ratti per specifiche sequenze di sonno (Giuditta et al., 1995)

36 Lipotesi two-step Correlazioni significative sono state trovate fra lincremento della prestazione mnestica e: a) lo SWS durante il primo quarto della notte (SWS1); b) il REM durante lultimo quarto (REM4). da Stickgold et al., 2001

37 Alcuni problemi per lipotesi two-step Pur indicando la necessità della compresenza nellepisodio di sonno di ambedue gli stati (NREM e REM), fa dipendere lefficacia dei processi mnestici dalle quantità assolute degli stessi, più che dalla possibilità di una loro reale interazione Sottolineando limprtanza del primo e dellultimo quarto di sonno, trascura di chiarire cosa accadrebbe, ai fini dei processi di memorizzazione, nel periodo di sonno intermedio

38 Messaggi riassuntivi Il sonno si è dimostrato efficace nel favorire il consolidamento di materiale appreso prima di dormire, indipendentemente dal tipo di materiale (sleep effect) Nessuna caratteristica del sonno (durata, collocazione, composizione in stati) si è rivelata necessaria e sufficiente a determinare lo sleep effect

39 DURATA Sonno lungo vs. sonno breve POSIZIONE RISPETTO AL COMPITO subito dopo lapprendimento vs. dopo un periodo di veglia successivo allapprendimento STRUTTURA Sonno REM vs. Sonno NREM CONTINUITA E ORGANIZZAZIONE Sonno ininterrotto vs. sonno frammentato

40 Livelli di organizzazione del sonno EPISODIO CICLO STATO Aspetti organizzativi intra-stato VegliaSonno NREMREM NREM-REM (es.: REMs isolati o in bursts)

41 La struttura CICLICA del sonno ha una funzione ? Lorganizzazione del sonno, espressa dallaumento della durata dei cicli NREM-REM, aumenta nel corso del primo sviluppo, in particolare del primo anno di vita (Fagioli et al., 1981; Ficca et al., 2001)

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43 Potenziamento a Lungo Termine ? Il completamento dei cicli di sonno favorisce la sintesi proteica e lanabolismo (Barondes, 1989; Bliss & Collinridge, 1995) La struttura CICLICA del sonno ha una funzione ? Lorganizzazione del sonno, espressa dallaumento della durata dei cicli NREM-REM, aumenta nel corso del primo sviluppo, in particolare del primo anno di vita (Fagioli et al., 1981; Ficca et al., 2001)

44 Il Potenziamento a Lungo Termine

45 Wake REM Stage 1 Stage 2 Stage 3 Stage 4 hours of sleep

46 Mazzoni et al., 1999

47 Veglia Stadio 1 Stadio 2 Stadio 3 Stadio 4 Sonno REM Notte C - Risvegli 40 Notte C + Risvegli 10 Manipolazione sperimentale dei cicli NREM-REM

48 Ficca et al., 2000 Prestazione mnestica di giovani adulti al risveglio da notti continue, frammentate o disorganizzate

49 DURATA Sonno lungo vs. sonno breve POSIZIONE RISPETTO AL COMPITO subito dopo lapprendimento vs. dopo un periodo di veglia successivo allapprendimento STRUTTURA Sonno REM vs. Sonno NREM CONTINUITA E ORGANIZZAZIONE Sonno ininterrotto vs. sonno frammentato ORA DEL NICTEMERIO Sonno diurno vs. sonno notturno

50 SONNELLINI POMERIDIANI: UN MODELLO UTILE PER STUDIARE IL RUOLO DEI CICLI NREM-REM Circa metà dei pisolini pomeridiani hanno almeno una fase di sonno REM (=1 ciclo) La quantità totale di sonno REM è comunque molto limitata Anche la quantità di SWS è limitata, perché allinizio dei sonnellini diurni, per ragioni circadiane, la quasi totalità del sonno NREM è costituita da Stadio 2 (Salzarulo, 1970)

51 Mednick et al., Nature Neuroscience, 2003

52 Veglia Sonno DISEGNO SPERIMENTALE Montaggio elettrodi Karolinska Sleepiness Scale Test di richiamo Somministrazione materiale e primo richiamo Lobiettivo é verificare se un sonnellino diurno favorisca il ricordo di materiale dichiarativo

53 Misure del sonnoMedia ± d.s. Tempo a letto (min)124,8 ± 20,2 Tempo Totale di Sonno (min)73,7 ± 23 Efficienza di sonno (%)60 ± 11 Stadio 2 (%)61,4 ± 8,9 SWS (%) 29,4 ± 12,3 REM (%)9,1 ± 8,9

54 F time = 0,3 ns; F condition = 9,0 ** Richiamo delle coppie di parole ai tre tempi Muto et al ** *

55 Ftempo= 1,4, ns; Fcondizione= 8,9 ** Punteggi KSS dei due gruppi ai tre tempi Muto et al. 2005

56 Conclusioni (1) I sonnellini pomeridiani non hanno mostrato nel nostro studio significativi effetti sulla memoria di materiale verbale NAPS Prevalente composizione in NREM Evidenza a sfavore della relazione one-to-one sonno NREM-memoria dichiarativa Differenze fra naps contenenti esclusivamente sonno NREM e naps contenenti anche sonno REM?

57 Richiamo del materiale verbale al risveglio da naps con o senza sonno REM (almeno 10) *

58 Sonnellini diurni contenenti almeno 10 minuti di sonno REM sembrano migliorare il ricordo di liste di parole al risveglio Presenza del REM = Completamento del ciclo ? Conclusioni (2)

59 Messaggi riassuntivi Il sonno si è dimostrato efficace nel favorire il consolidamento di materiale appreso prima di dormire, indipendentemente dal tipo di materiale (sleep effect) Nessuna caratteristica del sonno (durata, collocazione, composizione in stati) si è rivelata necessaria e sufficiente a determinare lo sleep effect La ricerca sta attualmente considerando con molta attenzione gli aspetti di tipo architetturale e organizzativo (compartecipazione di sonno NREM e REM, cicli di sonno)

60 (....) the pre-sleep stimulus is involved in sleep mentation not just once (in a particular stage or sleep type) but many times. This in turn suggests that the match between the features of the stimulus and those of other information in memory is ITERATED. Cipolli et al., 1983


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