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Facoltà di Scienze M.F.N. Corso di Modelli matematici applicati allEcologia applicati allEcologia Anno accademico 2004-2005 Roberto Cavoretto Manuela Giraudo.

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1 Facoltà di Scienze M.F.N. Corso di Modelli matematici applicati allEcologia applicati allEcologia Anno accademico Roberto Cavoretto Manuela Giraudo Sara Remogna

2 1.Bilancio energetico di un ecosistema 2.Dinamica dei flussi energetici 3.Dinamica dellenergia nellecosistema 3.1 Modello lineare3.2 Modello con risposta funzionale non lineare Scopo dellargomento: introdurre come la modellistica ecologica permetta di scrivere un bilancio energetico dellecosistema e successivamente un bilancio energetico dellecosistema e successivamente sviluppare su di esso i modelli di catene alimentari sviluppare su di esso i modelli di catene alimentari

3 1.Bilancio energetico di un ecosistema I livelli strutturali ecosfera ecomosaico ecosistema comunità popolazione individuo Per ecosistema si intende un sistema dinamico e complesso formato da comunità vegetali, animali, di microorganismi e formato da comunità vegetali, animali, di microorganismi e dal loro ambiente non vivente, che interagiscono tra loro come ununità funzionale ununità funzionale La sua evoluzione nel tempo è determinata dai flussi di materia ed energia che lo percorrono E necessario tener conto del suo bilancio energetico senza il quale ogni modello sarebbe incosistente Ecologia come studio scientifico delle interazioni che determinano la distribuzione e labbondanza degli organismi (Krebs,1972)

4 1.Bilancio energetico di un ecosistema La fonte principale di energia per qualunque ecosistema è la radiazione solare Essa crea le condizioni di temperatura e luce necessarie ai processi vitali In particolare è indispensabile per la fotosintesi degli organismi autotrofi Origine delle varie catene alimentari che coinvolgono organismi eterotrofi Esempio di ripartizione dellenergia solare incidente su una prateria (da Pentz,1980) Non utilizzata 4.65x10 exp 5 Energia solare 4.71x 10exp 5 riflessioneevaporazione Produzione lorda 5.83x 10 exp 3 Produzione netta 4.95 x 10 exp 3 Respirazione 0.876x 10 exp3 Quantità espresse in Chilocalorie per metro quadro per anno Poco più dell1% dellenergia incidente viene effettivamente utilizzata dalle piante. Di questa il 14,6% viene spesa per la respirazione delle piante e il rimanente rappresenta la produzione netta

5 1.Bilancio energetico di un ecosistema La percentuale di energia trasmessa da un comparto al successivo è molto bassa Esempio di piramide energetica di un ecosistema a quattro comunità (da Pentz,1980) Produttori primari P Erbivori E Carnivori primari C1 Carnivori secondari C2 Energia del livello Perdita attraverso trofico successivo RESPIRAZIONE ESPORTATA TRATTENUTA P C C E 6490 Per ogni livello trofico la somma tra energia esportata + energia trattenuta + perdita per respirazione è pari all En. trattenuta nel livello trofico inferiore Ad esempio a livello degli erbivori i tre termini valgono = 8428 che è appunto lenergia trattenuta dai produttori primari e resa disponibile per il livello trofico superiore Quantità espresse in chilocalorie per metro quadro per anno La piramide energetica può essere tradotta in piramide di biomasse o Eltoniana

6 1.Bilancio energetico di un ecosistema La piramide delle biomasse riflette il fatto che la La piramide delle biomasse è un concetto legato allefficienza di assimilazione e riflette il fatto che la biomassa ad un dato livello trofico richiede dal livello trofico inferiore un rifornimento di cibo biomassa ad un dato livello trofico richiede dal livello trofico inferiore un rifornimento di cibo pari circa 10 volte la sua massa pari circa 10 volte la sua massa Esempio di piramide delle biomasse per un ecosistema acquatico Livello Trofico persico pesce crostacei alghe trota persico erbivori C2 C1 E P Una unità di biomassa al livello 4 (carnivori secondari) richiede 10 unità di biomassa al livello 3 (carnivori primari) che a loro volta richiedono 100 unità al livello 2(crostacei erbivori) che consumano 1000 unità di biomassa di alghe produttori primari Per mantenere una singola unità di biomassa al massimo livello trofico di questa catena sono necessarie ben 1000 unità di biomassa di produttori primari

7 2.Dinamica dei flussi energetici Per molti anni lEcologia quantitativa si è concentrata su schemi di flusso che hanno il significato di flusso medio di energia nel corso dellanno e sono utili per effettuare un bilancio statico delle entrate e delle uscite attraverso lecosistema In realtà lecosistema è un sistema dinamico e non stazionario Perciò un modello di sistema ecologico dovrà tener conto di come son legati dinamicamente tra loro i vari flussi energetici

8 2.Dinamica dei flussi energetici La dinamicità di un ecosistema si basa per esempio su Competizione intraspecifica interspecifica Predazione : consumo di una preda da parte del predatore, in cui la preda è viva quando viene attaccata Simbiosi commensalistiche mutualistiche patosistiche Non richiedono rapporti stretti tra gli organismi. Uno sfrutta qualche prodotto di rifiuto o rilasciato da un altro organismo. Convivenza pacifica con vantaggi per uno senza che laltro subisca danni Rapporti vantaggiosi per entrambi gli organismi Rapporti di parassitismo da parte di un organismo, di solito è il più piccolo a provocare danni Organismi fitopatogeni Organismi patosisti di animali che permettono di dividere gli organismi in diversi gruppi biologici in base a come si ricavano le sostanze nutritizie ETEROTROFI

9 2.Dinamica dei flussi energetici Esempio di flusso energetico di un ecosistema costituito da 5 comunità X1X1 X5X5 X4X4 X3X3 X2X2 F 10 F 02 F 20 F 30 F 40 F 50 F 01 F 12 F 23 F 34 F 45 F 25 F 35 F 15 F 10 Produttori primari Erbivori Carnivori I Carnivori II Decompositori X i con i = 1……5 Rappresentano il contenuto energetico del comparto i- esimo Accumulo energetico= Energia entrante – Energia uscente

10 2.Dinamica dei flussi energetici Consideriamo i flussi energetici della figura. F i j Trasferimento energetico dal comparto i-esimo al comparto J-esimo F i 5 Trasferimento di energia verso il comparto dei decompositori (5), dovuto alla mortalità della popolazione del comparto i-esimo F i 0 Perdita di energia del comparto i-esimo dovuta alla respirazione F 01 Ingresso energetico dovuto alla radizione solare F 02 Ingresso energetico dovuto allimportazione di energia nellecosistema F 10 Perdita di energia dallecosistema per esportazione Bilanci energetici dx 1 /dt = F 01 - F 12 - F 15 - F 10 - dx 2 /dt = F 02 F 23 F 34 + F 12 - F 23 - F 25 - F 20 dx 3 /dt = - F 34 - F 35 - F 30 dx 4 /dt = - F 45 - F 40 dx 5 /dt = F 15 + F 25 + F 35 + F 45 - F 50

11 2.Dinamica dei flussi energetici Possibili relazioni tra il flusso del comparto donatore i e il comparto recettore j a) b) c) d) e) f)

12 2.Dinamica dei flussi energetici Radiazione solare t= tempo in settimane M=radiazione media annua E=escursione stagionale

13 3.Dinamica dellenergia nellecosistema Modello lineare

14 3.Dinamica dellenergia nellecosistema Flussi di trasferimento Biomassa -> Erbivori Erbivori -> Carnivori I Carnivori I -> Carnivori II

15 3.Dinamica dellenergia nellecosistema Perdita di energia verso il comparto dei decompositori Produzione primaria -> Decompositori Erbivori -> Decompositori Carnivori I -> Decompositori Carnivori II -> Decompositori

16 3.Dinamica dellenergia nellecosistema Perdita di energia per respirazione Respirazione della produzione primaria Respirazione degli erbivori Respirazione dei carnivori I Respirazione dei decompositori Respirazione dei carnivori II

17 3.Dinamica dellenergia nellecosistema Esportazione di energia Esportazione di produttori primari

18 3.Dinamica dellenergia nellecosistema Modello degli scambi energetici nellecosistema Produzione primaria Erbivori Carnivori I Carnivori II Decompositori

19 3.Dinamica dellenergia nellecosistema I valori numerici dei parametri del modello per questo esempio sono relativi ad un famoso studio ecologico condotto inizialmente da Odum (1956) e successivamente da Patten (1971) nella riserva naturale di Silver Springs (Ohio, U.S.A.). Parametri di nutrizione Parametri di mortalità

20 3.Dinamica dellenergia nellecosistema Parametri di respirazione Parametri di esportazione Parametri di radiazione solare

21 3.Dinamica dellenergia nellecosistema Ingressi esterni Parametri di importazione

22 3.Dinamica dellenergia nellecosistema Esempio di evoluzione del sistema lineare con ingresso sinusoidale di radiazione solare

23 3.Dinamica dellenergia nellecosistema 3.1 Modello con risposta funzionale non lineare 3.1 Modello con risposta funzionale non lineare. Modello non lineare = modello più complesso di quello lineare, caratterizzato da un legame funzionale legame funzionale più realistico nelle definizioni dei flussi energetici. Trasferimento di energia con risposta funzionale del tipo: dove in pratica il trasferimento avviene mediante la nutrizione della popolazione del comparto recettore (predatore) a spese del comparto donatore (preda)

24 3.Dinamica dellenergia nellecosistema Per semplicità consideriamo un unico livello trofico carnivoro, con solo 3 comparti lungo la catena trofica principale X 1 = Produzione primaria X 2 = Erbivori X 3 = Carnivori X 4 = Decompositori 4 Comparti:

25 3.Dinamica dellenergia nellecosistema Esempio di flusso energetico di un ecosistema costituito da 4 comunità X1X1 X4X4 X3X3 X2X2 F 10 F 02 F 20 F 30 F 40 F 01 F 12 F 23 F 24 F 34 F 14 F 10 Produttori primari Erbivori Carnivori Decompositori X i con i = 1……4 Rappresentano il contenuto energetico del comparto i- esimo Accumulo energetico = Energia entrante – Energia uscente

26 3.Dinamica dellenergia nellecosistema 4 equazioni differenziali: Il modello degli scambi energetici nellecosistema è composto delle seguenti 4 equazioni differenziali: Produttori primari Erbivori Carnivori Decompositori dove indica il meccanismo di trasferimento di energia, con T i = coefficiente di nutrizione Y i = fattore di conversione energetica a seguito della nutrizione dal livello trofico i al successivo i+1

27 3.Dinamica dellenergia nellecosistema Parametri del Modello Coefficienti di utilizzo: Saturazione della predazione: Parametri di mortalità: Parametri di respirazione: Parametri di radiazione solare: Parametri di nutrizione:

28 3.Dinamica dellenergia nellecosistema Ingresso forzante: Flussi energetici del Modello Respirazione: Nutrizione: Mortalità:

29 3.Dinamica dellenergia nellecosistema Equazioni differenziali NOTA: le funzioni di predazione trasferiscono energia da un livello trofico al successivo attraverso i coefficienti di utilizzo Y 1 e Y 2

30 3.Dinamica dellenergia nellecosistema 1.Noti i coefficienti, calcolare i contenuti energetici di ciascun livello trofico Equilibrio dellecosistema 2.Noti i contenuti energetici allequilibrio, calcolare i coefficienti di interazione Infatti, se i parametri che compaiono nel modello sono in numero superiore alle condizioni numeriche di equilibrio, il problema è indeterminato! Il problema è comunque risolubile se ci sono un numero di coefficienti incogniti pari al numero di equazioni (gli altri parametri sono noti a priori)

31 3.Dinamica dellenergia nellecosistema Noti i contenuti energetici dei 3 livelli energetici principali: Produttori primari: Erbivori: Carnivori: [Il comparto dei decompositori ha un equilibrio indipendente da X 1, X 2 e X 3 ] Condizioni stazionarie delle 3 equazioni differenziali:

32 3.Dinamica dellenergia nellecosistema Dati noti: M = valore medio annuale E = escursione stagionale Flusso di energia solare = costante Parametri di respirazione Ri, con i = 1, 2, 3 Parametri di mortalità Mi, con i = 1, 2, 3 Parametri di saturazione Ki, con i = 1, 2 È possibile calcolare ledinamiche di predazione ed iltrasferimento È possibile calcolare le dinamiche di predazione ed il trasferimento di energia individuato dai parametri T i e daicoefficienti di utilizzoY i di energia individuato dai parametri T i e dai coefficienti di utilizzo Y i

33 3.Dinamica dellenergia nellecosistema Risoluzione del problema, sostituendo nelle 3 equazioni differenziali scritte in forma stazionaria: X1X1 X2X2 X1X1 X1X1 K1K1 M1M1 R1R1 F 01 X2X2 M2M2 R2R2 X3X3 M3M3 R3R3 I valori soddisfacenti le equazioni sono i seguenti: T 1 = 1.5, T 2 = 5.7 Y 1 =0.4, Y 2 =

34 Simulazione del sistema con risposta funzionale di tipo 2 per gli scambi energetici 3.Dinamica dellenergia nellecosistema X 1 = 3000 X 2 = 100 X 3 =

35 3.Dinamica dellenergia nellecosistema Osservazioni sul modello: Lecosistema non è mai in stato stazionario apporto di energia solare varia durante tutto lanno Le fluttuazioni sono sempre più smorzate, procedendo dai livelli trofici più bassi ai livelli più evoluti Le oscillazioni di ciascun livello trofico seguono con ritardo (e smorzate) quelle del livello trofico precedente A differenza del modello lineare, dove le oscillazioni sono di tipo sinusoidale, il modello non lineare non ha più oscillazioni di questo tipo a causa della risposta funzionale di 2° tipo Oscillazioni asimmetriche a causa della non linearità della risposta funzionale


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