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MUTANTI WOX geni WOX Cosi chiamati perché contengono il motivo di binding al DNA dei geni HOMEOBOX e per la loro somiglianza a WUSCHEL Ruolo nella formazione.

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Presentazione sul tema: "MUTANTI WOX geni WOX Cosi chiamati perché contengono il motivo di binding al DNA dei geni HOMEOBOX e per la loro somiglianza a WUSCHEL Ruolo nella formazione."— Transcript della presentazione:

1 MUTANTI WOX geni WOX Cosi chiamati perché contengono il motivo di binding al DNA dei geni HOMEOBOX e per la loro somiglianza a WUSCHEL Ruolo nella formazione del pattern assiale Nella prima divisione dello zigote WOX2 si accumula nella cellula apicale, WOX8 e WOX9 in quella basale Mutanti wox2 mostrano divisione cellulare alterata nel proembrione WT wox2-1 wox2-2

2 Alllo stadio di 8 cellule i differenti domini dellembrione sono distinti da un diverso e complementare profilo di espressione dei geni WOX

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4 Espressione dei geni WOX in stadi precoci dellembriogenesi

5 Mutanti wox 1, 2,5, 8, 9 isolati da una collezione di mutanti dinserzione wox2 difetti nello sviluppo della porzione apicale wox9 ridotto numero di cellule nella parte basale dellembrione (ipocotili ridotti) wox2: specificazione del destino della cellula apicale (porzione superiore dellembrione) wox9 specificazione delle cellule basali dellembrione (ipocotile e radice) wox1, wox3, wox5, wox8: assenza di fenotipoRidondanza?

6 Mutazioni nei geni MONOPTEROS e BODENLOS alterano il pattern di espressione di WOX9 (inibito il passaggio dallipofisi alla parte inferiore dellembrione) Gradienti di auxina regolano lespressione dei geni WOX? WOX bersaglio di Monopteros?

7 FORMAZIONE DEL PATTERN RADIALE

8 Allo stadio globulare divisioni periclinali dividono lembrione in tre regioni radialmente distinte: Cellule più esterne : strato singolo di PROTODERMA si differenzia in EPIDERMIDE Cellule sotto il protoderma: MERISTEMA FONDAMENTALE origina il CORTEX e lENDODERMIDE Cellule più interne: PROCAMBIO genera i TESSUTI VASCOLARI (e nella radice il PERICICLO)

9 ANTICLINALI: divisioni perpendicolari alla superfice dellorgano PERICLINALI: divisioni parallele alla superficie dellorgano

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11 Sequenza di formazione del pattern radiale

12 Come per il pattern assiale nella formazione del Pattern Radiale non sembra indspensabile una precisa sequenza di divisioni cellulari MUTANTE TONNEAU2 (TON) (FASS) più rilevante linformazione posizionale

13 TON2 (FASS) Nei mutanti ton (fass) Le piante sono deformate a causa di divisioni cellulari in eccesso e piani di divisione alterati; tuttavia formano tessuti riconoscibili e nelle posizioni corrette WTton TON2: Protein fosfatasi che regola le funzioni del citoscheletro; non si forma la banda preprofasica di microtubuli; piani di divisione ed espansione irregolari sezione di radice

14 Le divisioni cellulari sono anormali ma i tessuti si formano nelle posizioni corrette (Il solo parenchima corticale è pluristratificato nel mutante) Il differenziamento non dipende dalla divisone cellulare di per sé

15 Formazione del pattern radiale Basi molecolari meno chiare Probabilmente coinvolta informazione posizionale ma meccanismi non noti quale morfogeno?

16 DIFFERENZIAMENTO DEL PROTODERMA posizione unica, strato superficiale, non circondato da tutti i lati da altre cellule Identificati due geni implicati nella determinazione della identità delle cellule del protoderma (foglie) ATML1 (arabidopsis thaliana meristem layer 1) PDF2 (protodermal factor 2) Espressi precocemente durante lembriogenesi solo nello strato superficiale di cellule Codificano entrambi per fattori di trascrizione HOMEODOMAIN e sono espressi negli stadi iniziali dellembriogenesi nelle cellule dello strato più esterno dellembrione (riconoscono una sequenza sul promotore di molti geni epidermide specifici)

17 Mutazione atml1/pdf2 Il mutante ha epidermide con caratteristiche di mesofillo

18 DIFFERENZIAMENTO DI CORTEX/ENDODERMIDE Nella radice e nellipocotile durante lembriogenesi Richiesta lespressione dei geni SHORT ROOT (SHR) SCARECROW (SCR) Isolati da mutanti di Arabidopsis con radici corte In entrambi il cortex non è differenziato dallendoderma: singolo tipo cellulare a caratteristiche miste (scr) solo cellule corticali (shr)

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20 wtscr1 wt scr EC En SCR

21 Mutazione shr: singolo strato di Cortex SHR necessario per specificare lidentità delle cellule dellendodermide

22 AX92::GUS promotore per cortex Ab anti epitopo di parete di cortex e epidermide Marcatori del cortex wt shr (lo strato mutato ha caratteristiche di cortex) shr

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24 scr : espressione di entrambi i caratteri di endodermide e cortex ma incapacità di separarli in due strati distinti

25 Lespressione del mRNA di SHR è ristretta nei tessuti provascolari

26 espressione di SCR e SHR in embrioni di Arabidopsis WT e shr (microscopia confocale con GFP sotto il controllo dei promotori di SCR o SHR. SCR::GFP; SHR::GFP SHR Wt E C En Tessuto provascolare qc c/ei SCR Wt shr Strato di cellule mutate En qc c/ei c/e i= iniziali cortex/endodermide

27 promotore-SHR::GFP SHR:GFP La proteina SHR espressa nella stele è in grado di migrare nellendodermide (proteina chimerica) (mRNA di SHR) (proteina SHR)

28 Il prodotto del gene SHR viene espresso nella stele e poi trasportato nello strato adiacente esterno dove induce i tratti di endodermide (cell to cell signaling) Il prodotto del gene SCR è espresso nel centro quiescente, nelle iniziali del cortex/endodermide e nellendodermide SHR è necessario alla espressione di SCR

29 Derivata Iniziale corticale


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