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Sviluppo e Differenziamento Delle Piante. VENERDI 15-16 aula 8 MERCOLEDI 10-12 aula 8 Dal 12 Marzo al 1 Giugno Prof. Mauro Marra stanza 349 Libri di testo:

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1 Sviluppo e Differenziamento Delle Piante

2 VENERDI aula 8 MERCOLEDI aula 8 Dal 12 Marzo al 1 Giugno Prof. Mauro Marra stanza 349 Libri di testo: Taiz-Zeiger Fisiologia vegetale Piccin Buchanan Biochimica e biologia molecolare delle piante Zanichelli Articoli da riviste scientifiche

3 Programma del corso Sviluppo delle piante: basi molecolari della crescita e del differenziamento Embriogenesi, meristemi e sviluppo degli organi. Basi genetiche dello sviluppo del fiore. Controllo della fioritura. La Senescenza e la morte programmata nelle piante La maturazione dei frutti

4 DEFINIZIONI

5 Sviluppo : ha inizio negli eucarioti multicellulari con la fecondazione Zigote : prolifera a formare un EMBRIONE multicellulare; si stabilisce una POLARITA e degli ASSI DI SIMMETRIA: quadro di riferimento per il differenziamento di gruppi di cellule in ORGANI e TESSUTI Come viene generata lasimmetria? Come da una singola cellula iniziale, con poche divisioni si arriva ad una progenie di cellule con proprietà diverse le une dalle altre?

6 ASIMMETRIA: può essere generata in maniera diversa da organismo a organismo Cellula uovo simmetrica: acquisizione asimmetria dipende dai cicli iniziali di divisione (mammiferi) Cellula uovo asimmetrica (componenti distribuiti asimmetricamente) (Drosophila, piante)

7 Da un punto di vista molecolare: diversi tipi cellulari = diversi pattern di espressione genica Controllo attraverso i fattori di trascrizione Asimmetria iniziale tradotta in controllo della espressione di geni specifici, in modo che regioni specifiche della cellula uovo acquisiscano proprietà differenti Diversa localizzazione di fattori di trascrizione Controllo localizzato della loro attività CONTROLLO SPAZIALE E TEMPORALE DELLESPRESSIONE GENICA

8 STADIO INIZIALE seguito da uno stadio successivo in cui si determinano le IDENTITA delle varie parti dellEMBRIONE, dal quale si formeranno le diverse parti dellorganismo adulto Geni regolatori: GENI OMEOTICI (mutazioni causano lassenza la duplicazione o lo scambio di organi) codificano per fattori di trascrizione AZIONE GERARCHICA CONTROLLO A CASCATA Un gene attivato in un certo stadio controlla lespressione di un set genico dello stadio successivo

9 Lo sviluppo di un organismo adulto da una cellula uovo fecondata segue una via predeterminata in cui geni specifici sono attivati o repressi in momenti particolari Meccanismi cellulari possono essere diversi in specie diverse ma principi di base (drosophila) validi in generale Una cascata di eventi regolativi determina il pattern appropriato di espressione genica che porta allorganismo adulto

10 PIANTE: Differenze rispetto agli animali nel pattern di sviluppo Sviluppo meno determinato: le cellule vegetali mantengono un certo grado di TOTIPOTENZA. Tessuti differenziati possono essere indotti a sdifferenziarsi (calli) e di qui a rigenerare organi specifici e lintera pianta (embriogenesi somatica)

11 Il movimento di cellule che è un aspetto importante dellembriogenesi animale, nelle piante è fortemente limitato dalla presenza della parete cellulare. Capacità di divisione cellulare ristretta alle ZONE MERISTEMATICHE;attività meristematica associata anche al differenziamento cellulare

12 Struttura delle piante

13 Il corpo vegetativo delle piante consiste di due parti: Il sistema radicale Il sistema di parti aeree Sistema di parti aeree: fusto primario, rami Sistema radicale: radice primaria e radici secondarie e terziarie

14 Caratteristiche strutturali comuni a tutte le angiosperme, tuttavia tra monocotiledoni e dicotiledoni alcune differenze anatomiche M: orchidee, gigli, palme, riso, mais D: rose fagioli, spinaci, girasole, querce

15 Ogni organo vegetale consiste di diversi tessuti e ogni tessuto contiene molti tipi di cellule Gli organi vegetali consistono di tre diversi tessuti DERMICO VASCOLARE FONDAMENTALE In complesso questi tessuti contengono circa 40 diversi tipi cellulari Il corpo umano contiene diverse centinaia di tipi cellulari Piante organismi più semplici

16 Organizzazione dei tre sistemi di tessuti nel corpo della pianta

17 Tessuti dermici Epidermide: in piante giovani: singolo strato di cellule con parete cellulare ispessita rivestita dalla cuticola (differenziamento in tricomi o cellule di guardia (stomi) nelle foglie e peli radicali nella radice) Periderma: in piante mature, comprende la corteccia; compare allinizio dellispessimento e dopo la caduta dellepidermide

18 Tessuti fondamentali Parenchima: cellule con parete sottile, si trovano in tutti i tessuti. Foglie: fotosintesi (mesofillo) Fusto e radice: accumulo di amido e saccarosio Semi: amiloplasti, corpi proteici e corpi oleosi Floema: cellule compagne Collenchima : pareti cellulari più spesse, allungate, raggruppate in file verticali al di sotto dellepidermide, con funzione di supporto meccanico. Sclerenchima : cellule morte con pareti ispessite e lignificate. Formano fibre che sostengono e proteggono il floema nei fusti

19 Tessuti vascolari Xilema: elementi dei vasi (tracheidi), cellule allungate, morte con pareti ispessite e lignificate;Trasporto di acqua e soluti dalle radici alle foglie Floema: elementi dei tubi cribrosi cellule cribrose), cellule vitali prive di nucleo e Tonoplasto. Trasporto dei fotoassimilati nelle regioni sink della pianta.

20 Sviluppo e differenziamento Piante: immobilità Maggiore capacità di adattamenti fisiologici Minore complessità anatomica rispetto agli animali Anatomia rigida: cellule incapaci di migrare (parete cellulare) Negli animali cellule migrano negli stadi precoci di sviluppo per formare gli organi Crescita mediante attività dei meristemi durante tutto il ciclo vitale (sviluppo vegetativo) Negli animali sviluppo stabilito essenzialmente durante lembriogenesi

21 Tutte le piante a seme passano attraverso tre stadi di sviluppo dello sporofita EMBRIOGENESI SVILUPPO VEGETATIVO SVILUPPO RIPRODUTTIVO

22 Ciclo vitale di una pianta a fiore

23 La fase vegetativa dello sviluppo della pianta comincia con lembriogenesi ma continua per tutta la vita della pianta. Le piante a differenza degli animali hanno tessuti specializzati, i meristemi, che generano continuamente nuove cellule ed organi Crescita indeterminata Ciò fornisce alle piante un modo semplice di risolvere il problema dellinvecchiamento: quando un organo è vecchio viene sostituito da uno nuovo abscissione fogliare

24 Meristema apicale del germoglio (SAM): allapice del germoglio una piccola massa di cellule a forma di cupola in continua divisione. Sono le progenitrici di tutte le cellule del germoglio. Le cellule immediatamente al di sotto sono anche meristematiche e la loro divisione contribuisce alla formazione degli organi in particolare il fusto. Dalla superfice del SAM emergono delle piccole protrusioni, i primordi, che evolveranno in piccole foglie. Inoltre si formano nuovi meristemi che daranno luogo alle gemme ascellari, quiescenti fino allarrivo di uno stimolo ormonale Nellinsieme il meristema apicale (SAM) e i primordi formano la gemma apicale Stimoli ambientali, in primo luogo luce e temperatura regolano lattività del SAM, attraverso la variazione dei livelli di alcuni ormoni Gli ormoni a loro volta attivano cascate geniche che controllano nel meristema la velocità di divisione cellulare, la dimensione del meristema, lesatta posizione in cui si formano gli organi (primordio fogliare) e la velocità di crescita dellorgano I Meristemi

25 Meristema apicale della radice (RAM) : Il meristema apicale della radice è presente allapice di ogni radice, appena al disotto della cuffia, la struttura che protegge il meristema quando la radice cresce nel suolo. La cuffia ha le proprie cellule meristematiche o iniziali che continuano a produrre cellule della cuffia, le quali poi cadono durante la crescita mantenendo costanti le dimensioni della cuffia. La radice stessa si origina da poche cellule iniziali (da tre a sei). Durante la crescita le radici laterali non si formano dal meristema apicale ma da un meristema secondario che si differenzia dal periciclo per effetto dellauxina. Come nei fusti, il pattern di sviluppo è quello di continuo accrescimento della radice e di formazione di RAM.

26 SAM e RAM: cellule più piccole di quelle parenchimatiche ( volte). Hanno nuclei prominenti e citoplasma denso ricco di ribosomi e plastidi poco sviluppati. La loro funzione principale è quella di dividersi (ogni ore). Hanno parete cellulare sottile che viene riformata dopo la divisione. Alla periferia dei meristemi le cellule cominciano ad uscire dal programma di divisione e cominciano ad espandersi e poi a differenziarsi mediante lespressione di migliaia di geni non espressi nelle cellule meristematiche. SAM ha la funzione di produrre la parte aerea del corpo vegetativo della pianta (foglie e fusto) ma per effetto di stimoli ambientali e/o ormonali il SAM può convertirsi nel meristema fiorale che produrrà i primordi fiorali e poi la struttura riproduttiva matura (fiore) con i vari organi ( sepali, petali, stami, carpelli)

27 Gli stimoli ambientali e gli ormoni attivano programmi genetici che regolano lo sviluppo delle piante

28 Specifici stimoli ambientali sono richiesti per far procedere una pianta da uno stadio di sviluppo al successivo Interruzione dormienza luce Deeziolatura Fioritura fotoperiodo vernalizzazione

29 Nel primo stadio di sviluppo, dalla cellula uovo fecondata si origina il seme Nelle piante, a differenza degli animali, gli organi riproduttivi maschili e femminili si trovano sullo stesso individuo Celule specializzate nello stame e nel carpello vanno incontro a meiosi, producendo cellule spermatiche (stame) e cellule uovo (carpello) aploidi. Nellovulo si forma una singola cellula uovo Nel tubetto pollinico sono presenti due cellule spermatiche La fecondazione produce lo zigote diploide che si sviluppa nellembrione, parte del seme. Un secondo evento di fertilizzazione produrrà il nucleo polare da cui si genera lendosperma del seme. La formazione dellembrione e del seme avviene nei tessuti (ovario) della pianta madre.

30 EMBRIOGENESI: il processo in generale Dopo la fecondazione, lo zigote va incontro a numerose divisioni fino a formare lembrione La crescita dellembrione ha luogo dentro lovulo in un mezzo ricco di nutrienti: lendosperma liquido (crescita eterotrofica) Lendosperma sintetizza i nutrienti da saccarosio e aminoacidi forniti dalla pianta madre. Mano a mano che si accresce, lembrione acquisisce capacità biosintetiche ma rimane dipendente dal rifornimento di saccarosio e aminoacidi dalla pianta madre. aspetto chiave: formazione dellasse embrionale SAM e RAM situati ai poli opposti dellembrione In quale stadio avviene il differenziamento? studi sullo stadio a 16 cellule di Arabidopsis thaliana formazione del seme: Formato lembrione, vengono sintetizzate le riserve di nutrienti (proteine, lipidi, amido) e si accumulano nelle cellule parenchimatiche di riserva dei cotiledoni o di altri tessuti. Nelle dicotiledoni: accumulo nei cotiledoni che diventano molto grandi Nei cereali e altre erbacee accumulo nellendosperma Accumulo in organelli specializzati: amiloplasti (amido), corpi proteici (proteine), corpi oleosi (lipidi)

31 Dallo zigote al seme maturo: Attivazione di complessi programmi genetici: Divisione cellulare, formazione di tessuti ed organi dellembrione Espansione degli organi di riserva e biosintesi dei composti di riserva Resistenza al dessiccamento (accumulo di proteine, zuccheri e oligosaccaridi idrofilici con funzione protettiva)

32 EMBRIOGENESI Dà inizio allo sviluppo della pianta Comincia con lunione di una cellula uovo e una cellula spermatica a formare lo zigote, ma in casi particolari anche cellule somatiche possono andare incontro a embriogenesi (embriogenesi somatica) Trasforma lo zigote a singola cellula in una piantina multicellulare, microscopica, embrionale. Lembrione completo ha la stessa organizzazione del corpo vegetale della pianta matura e la gran parte dei tessuti, anche se alcuni di questi sono presenti in forme più rudimentali. La fecondazione da luogo in realtà ad altri tre processi di sviluppo: formazione dellendosperma, del seme e del frutto. Nelle angiosperme oltre alla formazione dello zigote cè un secondo evento di fertilizzazione in cui unaltra cellula spermatica si unisce con due nuclei polari e da luogo allendosperma triploide LEmbriogenesi ha luogo nel sacco embrionale allinterno dellovulo. Altre strutture associate allovulo danno luogo alle altre parti del seme. L embriogenesi e lo sviluppo dellendosperma decorrono parallelamente allo sviluppo del seme lembrione è parte del seme.Lendosperma è anche parte del seme ma in alcune specie può scomparire nel seme maturo.

33 Arabidopsis thaliana appartiene alla famiglia delle brassicacee Piccola, dal ciclo vitale breve, particolarmente adatta agli studi di genetica e biologia molecolare Genoma piccolo e completamente sequenziato Sforzo comune della ricerca per comprendere la funzione di ogni suo gene entro il 2010 Arabidopsis 10 7 bpFritillaria bp

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35 LEmbriogenesi stabilisce le caratteristiche essenziali della pianta adulta Nelle piante, diversamente dagli animali lembriogenesi non genera direttamente i tessuti e gli organi delladulto Nelle angiosperme formazione di un corpo rudimentale: asse embrionale e due cotiledoni (dicotiledone) Tuttavia definite le caratteristiche dello sviluppo che si riscontrano nella pianta matura Pattern di sviluppo apicale-basale (assiale) Pattern di sviluppo radiale Inoltre lembriogenesi determina la formazione dei meristemi primari, i quali dopo la germinazione daranno luogo agli organi e ai tessuti della pianta adulta.

36 Sviluppo post embrionale di arabidopsis

37 Pattern assiale Pattern radiale

38 Formazione del pattern assiale: Le piante esibiscono una polarità assiale nella quale organi e tessuti sono organizzati In un ordine preciso lungo un asse lineare o polarizzato Meristema apicale Ipocotile Radice Meristema radicale Cuffia Viene stabilito durante lembriogenesi Ogni segmento a sua volta esibisce una polarità con caratteristiche fisiologiche distinte tra parte basale e apicale (radici avventizie: si sviluppano dalla estremità basale dei fusti)

39 Ovulo di arabidopsis con il sacco embrionale lo zigote è polarizzato

40 Caratteristiche cellulari dellembriogenesi di arabidopsis

41 Formazione del pattern radiale: Tessuti differenti sono organizzati secondo un pattern riconoscibile in un organo Fusti, radici: pattern radiale dallesterno verso il centro Epidermide Cortex Cilindro vascolare (endodermide, periciclo, floema, xilema) Protoderma (epidermide) Meristema fondamentale (cortex, endodermide) Procambio (tessuto vascolare primario, cambio vascolare)

42 Sviluppo dellembrione (Arabidopsis) 4 stadi morfologici 1)Stadio globulare 2)Stadio a cuore (cotiledoni, simmetria bilaterale) 3)Stadio a siluro (espansione delle cellule, sviluppo dei cotiledoni 4)Stadio di maturazione (perdita di acqua, tolleranza al dessiccamento Cellula apicale Cellula basale protoderma asse cotiledone

43 Il pattern embriogenico è diverso nelle monocoltiledoni Pattern più variabile tuttavia evidenziabili analoghi stadi di sviluppo Stadio globulare Stadio di Coleoptile Stadio vegetativo giovanile Stadio di maturazione Embriogenesi in riso

44 La polarità assiale si genera già durante la prima divisione dello zigote Lo zigote si espande e diventa polarizzato esso stesso prima di dare luogo alla prima divisione La parte apicale è con citoplasma denso La parte basale contiene il vacuolo centrale Prima divisione: asimmetrica perpendicolarmente allasse principale dello zigote Si formano 2 cellule Cellula apicale: forma tutte le strutture dellembrione; due divisioni verticali e una orizzontale danno luogo allo stadio globulare dellembrione (8 cellule) Cellula basale: divisioni orizzontali; perpendicolari allasse principale; si forma un filamento da 6 a 9 cellule (sospensore: extraembrionale). La prima di queste cellule formerà invece lipofisi che è parte dellembrione (cuffia) Il sospensore connette lembrione al sistema vascolare della pianta madre

45 La polarità assiale è chiaramente distinguibile nello stadio a cuore Tre regioni assiali: Regione apicale: forma i cotiledoni e il meristema apicale Regione mediana: forma lipocotile, la radice e la maggior parte del meristema radicale Lipofisi: forma il resto del meristema radicale

46 La cellula derivata dalla cellula basale più vicina allembrione, lipofisi contribuisce alla formazione dellembrione: forma la columella, cioè la parte centrale della cuffia radicale e il centro quiescente

47 Anche La polarità radiale si stabilisce durante lembriogenesi ed è distinguibile già nello stadio globulare: Tre tessuti Protoderma (epidermide) Meristema fondamentale (cortex, endodermide) Procambio (tessuti vascolari, periciclo)

48 Formazione del pattern radiale

49 Meccanismi di signaling posizionale guidano lembriogenesi Negli animali Pattern riproducibile di divisioni cellulari programma di divisioni fisso per ogni cellula Nelle piante In piante diverse da Arabidopsis pattern di divisioni cellulari più variabili Probabilmente operante un sistema di signaling posizione dipendente Il destino differenziativo della cellula determinato dalla sua posizione nellembrione

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51 Negli animali segnali chimici svolgono un ruolo determinante durante lembriogenesi MORFOGENI Informazione posizionale mediante gradienti di concentrazione Nelle piante ci sono evidenze che sia LAUXINA il principale morfogeno durante lembriogenesi MORFOGENI

52 AUXINA COME MORFOGENO: EVIDENZE Lauxina può indurre la formazione di embrioni da cellule somatiche Lauxina nellembrione in sviluppo mostra gradienti di concentrazione (gene reporter) Proteine di trasporto dellauxina nellembrione mostrano una localizzazione asimmetrica

53 pianta Arabidopsis trasformata con il gene DR5::GUS DR5 = promotore gene GH3

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58 GENI CHE CONTROLLANO LA FORMAZIONE DEL PATTERN APICALE-BASALE

59 LEmbriogenesi richiede lespressione di geni specifici Lanalisi di mutanti di Arabidopsis che non riescono a stabilire una polarità assiale o si sviluppano in maniera anomala durante la germinazione ha portato alla identificazione di geni coinvolti nella formazione del pattern assiale pattern radiale meristemi radicale e apicale Lanalisi genetica del pattern formation in embrioni di Arabidopsis ha evidenziato che:

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61 GURKE: deriva il nome dalla forma a cetriolo del mutante che è privo dei cotiledoni e del meristema apicale. Il gene codifica per una acetil-CoA carbossilasi FACKEL: il mutante manca di ipocotile. Il gene codifica per una sterolo C14 reduttasi MONOPTEROS (MP): Necessario per la formazione degli elementi basali ipocotile e radice. Il gene codifica per un fattore di risposta allauxina (ARF) GNOM (GN): richiesto per la formazione degli elementi terminali apicale e basale Codifica per un fattore di scambio di guanin nucleotidi (GEF):


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