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Sviluppo e Differenziamento Delle Piante. Prof. Mauro Marra stanza 349 Libri di testo Altamura : Elementi di Biologia dello Sviluppo delle Piante EdiSES.

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1 Sviluppo e Differenziamento Delle Piante

2 Prof. Mauro Marra stanza 349 Libri di testo Altamura : Elementi di Biologia dello Sviluppo delle Piante EdiSES Taiz-Zeiger Fisiologia vegetale Piccin Buchanan Biochimica e biologia molecolare delle piante Zanichelli Articoli da riviste scientifiche

3 Programma del corso Sviluppo delle piante: basi molecolari della crescita e del differenziamento Embriogenesi, meristemi e sviluppo degli organi. Basi genetiche dello sviluppo del fiore. Controllo della fioritura. (La Senescenza e la morte cellulare programmata nelle piante) (La maturazione dei frutti)

4 DEFINIZIONI

5 Sviluppo : ha inizio negli eucarioti multicellulari con la fecondazione Zigote : prolifera a formare un EMBRIONE multicellulare; si stabilisce una POLARITA e degli ASSI DI SIMMETRIA: quadro di riferimento per il differenziamento di gruppi di cellule in ORGANI e TESSUTI Come viene generata lasimmetria? Come da una singola cellula iniziale, con poche divisioni si arriva ad una progenie di cellule con proprietà diverse le une dalle altre?

6 ASIMMETRIA: può essere generata in maniera diversa da organismo a organismo Cellula uovo simmetrica: acquisizione asimmetria dipende dai cicli iniziali di divisione (mammiferi) Cellula uovo asimmetrica: componenti distribuiti asimmetricamente (Drosophila, piante)

7 Da un punto di vista molecolare: diversi tipi cellulari = diversi pattern di espressione genica Regolazione attraverso il controllo della trascrizione genica Asimmetria iniziale tradotta in controllo della espressione di geni specifici, in modo che regioni specifiche della cellula uovo acquisiscano proprietà differenti Diversa localizzazione di fattori di trascrizione Controllo localizzato della loro attività CONTROLLO SPAZIALE E TEMPORALE DELLESPRESSIONE GENICA

8 STADIO INIZIALE seguito da uno stadio successivo in cui si determinano le IDENTITA delle varie parti dellEMBRIONE, dal quale si formeranno le diverse parti dellorganismo adulto Geni regolatori: GENI OMEOTICI (mutazioni causano lassenza la duplicazione o lo scambio di organi; codificano per fattori di trascrizione) AZIONE GERARCHICA CONTROLLO A CASCATA Un gene attivato in un certo stadio controlla lespressione di un set genico dello stadio successivo

9 Lo sviluppo di un organismo adulto da una cellula uovo fecondata segue una via predeterminata in cui geni specifici sono attivati o repressi in momenti particolari I meccanismi cellulari possono essere diversi in specie diverse ma i principi di base (drosophila) sono validi in generale Una cascata di eventi regolativi determina il pattern appropriato di espressione genica che porta allorganismo adulto

10 Regolazione della trascrizione (cascate trascrizionali) Processamento RNA Stabilità e trasporto mRNA Degradazione delle proteine (Proteosoma) MECCANISMI DI REGOLAZIONE

11 DIFFERENZE TRA PIANTE ED ANIMALI NEL PROCESSO DI SVILUPPO

12 Sviluppo meno determinato: le cellule vegetali mantengono un certo grado di TOTIPOTENZA. Tessuti differenziati possono essere indotti a sdifferenziarsi (calli) e di qui a rigenerare organi specifici e lintera pianta (embriogenesi somatica)

13 Cellule vegetali possono cambiare identità se isolate dal contesto originario o se cambia la loro posizione nella pianta Transdifferenziamento: da celllula parenchimatica a xilematica (colture in vitro) Cambiamento da una condizione meristematica ad unaltra: da cellule del procambio a cellule del centro quiescente nellapice radicale Da uno stato adulto a uno meristematico nello stesso tessuto: da cellule dellepidermide (meristemoidi) a cellule di guardia degli stomi

14 Il movimento di cellule che è un aspetto importante dellembriogenesi animale, nelle piante è fortemente limitato dalla presenza della parete cellulare. Capacità di divisione cellulare ristretta alle ZONE MERISTEMATICHE; attività meristematica associata anche al differenziamento cellulare

15 STRUTTURA DELLE PIANTE

16 Il corpo vegetativo delle piante consiste di due parti: Il sistema radicale Il sistema di parti aeree Sistema di parti aeree: fusto primario, rami Sistema radicale: radice primaria e radici secondarie e terziarie

17 Caratteristiche strutturali comuni a tutte le angiosperme, tuttavia tra monocotiledoni e dicotiledoni alcune differenze anatomiche M: orchidee, gigli, palme, riso, mais D: rose fagioli, spinaci, girasole, querce

18 Ogni organo vegetale consiste di diversi tessuti e ogni tessuto contiene molti tipi di cellule Gli organi vegetali consistono di tre diversi tessuti DERMICO VASCOLARE FONDAMENTALE In complesso questi tessuti contengono circa 40 diversi tipi cellulari Il corpo umano contiene diverse centinaia di tipi cellulari Piante organismi più semplici

19 Organizzazione dei tre sistemi di tessuti nel corpo della pianta

20 Tessuti dermici Epidermide: in piante giovani: singolo strato di cellule con parete cellulare ispessita rivestita dalla cuticola (differenziamento in tricomi o cellule di guardia nelle foglie e in peli radicali nella radice) Periderma: in piante mature, comprende la corteccia; compare allinizio dellispessimento e dopo la caduta dellepidermide

21 Tessuti fondamentali Parenchima: cellule con parete sottile, si trovano in tutti i tessuti. Foglie: fotosintesi (mesofillo) Fusto e radice: accumulo di amido e saccarosio Semi: amiloplasti, corpi proteici e corpi oleosi Floema: cellule compagne Collenchima : pareti cellulari più spesse, allungate, raggruppate in file verticali al di sotto dellepidermide, con funzione di supporto meccanico. Sclerenchima : cellule morte con pareti ispessite e lignificate. Formano fibre che sostengono e proteggono il floema nei fusti

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23 Tessuti vascolari Xilema: elementi dei vasi (tracheidi), cellule allungate, morte con pareti ispessite e lignificate;Trasporto di acqua e soluti dalle radici alle foglie Floema: elementi dei tubi cribrosi cellule cribrose), cellule vitali prive di nucleo e tonoplasto. Trasporto dei fotoassimilati nelle regioni sink della pianta.

24 Piante: immobilità Maggiore capacità di adattamenti fisiologici Minore complessità anatomica rispetto agli animali Anatomia rigida: cellule incapaci di migrare (parete cellulare) Negli animali cellule migrano negli stadi precoci di sviluppo per formare gli organi Crescita mediante attività dei meristemi durante tutto il ciclo vitale (sviluppo vegetativo) Negli animali sviluppo stabilito essenzialmente durante lembriogenesi

25 La fase vegetativa dello sviluppo della pianta comincia con lembriogenesi ma continua per tutta la vita della pianta. Le piante a differenza degli animali hanno tessuti specializzati, i meristemi, che generano continuamente nuove cellule ed organi Crescita indeterminata Ciò fornisce alle piante un modo semplice di risolvere il problema dellinvecchiamento: quando un organo è vecchio viene sostituito da uno nuovo ES: abscissione fogliare

26 ANIMALI: durante lembriogenesi definite le caratteristiche basilari del piano del corpo (assi di polarità) e vengono formati tutti gli organi dellindividuo adulto PIANTE: durante lembriogenesi definito il piano basilare del corpo ma vengono abbozzati pochissimi organi: la maggior parte viene formata nello sviluppo post-embrionale

27 I Meristemi

28 Meristema apicale del germoglio (SAM): allapice del germoglio una piccola massa di cellule a forma di cupola in continua divisione. Sono le progenitrici di tutte le cellule del germoglio. Le cellule immediatamente al di sotto sono anche meristematiche e la loro divisione contribuisce alla formazione degli organi, in particolare il fusto. Dalla superfice del SAM emergono delle piccole protrusioni, i primordi, che evolveranno in piccole foglie. Inoltre si formano nuovi meristemi che daranno luogo alle gemme ascellari, quiescenti fino allarrivo di uno stimolo ormonale Nellinsieme il meristema apicale (SAM) e i primordi formano la gemma apicale Stimoli ambientali, in primo luogo luce e temperatura regolano lattività del SAM, attraverso la variazione dei livelli di alcuni ormoni Gli ormoni a loro volta attivano cascate geniche che controllano nel meristema la velocità di divisione cellulare, la dimensione del meristema, lesatta posizione in cui si formano gli organi (primordio fogliare) e la velocità di crescita dellorgano doma

29 Meristema apicale della radice (RAM) : Il meristema apicale della radice è presente allapice di ogni radice, appena al disotto della cuffia, la struttura che protegge il meristema quando la radice cresce nel suolo. La cuffia ha le proprie cellule meristematiche o iniziali che continuano a produrre cellule della cuffia, le quali poi cadono durante la crescita mantenendo costanti le dimensioni della cuffia. La radice stessa si origina da poche cellule iniziali (da tre a sei). Durante la crescita le radici laterali non si formano dal meristema apicale ma da un meristema secondario che si differenzia dal periciclo per effetto dellauxina. Come nei fusti, il pattern di sviluppo è quello di continuo accrescimento della radice e di formazione di RAM.

30 SAM e RAM: cellule più piccole di quelle parenchimatiche ( volte). Hanno nuclei prominenti e citoplasma denso ricco di ribosomi e plastidi poco sviluppati. La loro funzione principale è quella di dividersi (ogni ore). Hanno parete cellulare sottile che viene riformata dopo la divisione. Alla periferia dei meristemi le cellule cominciano ad uscire dal programma di divisione e cominciano ad espandersi e poi a differenziarsi mediante lespressione di migliaia di geni non espressi nelle cellule meristematiche. SAM ha la funzione di produrre la parte aerea del corpo vegetativo della pianta (foglie e fusto) ma per effetto di stimoli ambientali e/o ormonali il SAM può convertirsi nel meristema fiorale che produrrà i primordi fiorali e poi la struttura riproduttiva matura (fiore) con i vari organi ( sepali, petali, stami, carpelli)

31 Gli stimoli ambientali e gli ormoni attivano programmi genetici che regolano lo sviluppo delle piante

32 Specifici stimoli ambientali sono richiesti per far procedere una pianta da uno stadio di sviluppo al successivo Interruzione dormienza Deeziolatura luce Fioritura fotoperiodo vernalizzazione

33 Le piante a seme (spermatofite) hanno sviluppato una strategia riproduttiva basata sulla produzione di semi che contengono gli EMBRIONI i quali sono spesso disidratati e dormienti

34 Nel primo stadio di sviluppo, dalla cellula uovo fecondata si origina il seme Celule specializzate nello stame e nel carpello vanno incontro a meiosi, producendo cellule spermatiche (stame) e cellule uovo (carpello) aploidi. Nellovulo si forma una singola cellula uovo Nel tubetto pollinico sono presenti due cellule spermatiche La fecondazione produce lo zigote diploide che si sviluppa nellembrione, parte del seme. Un secondo evento di fertilizzazione produrrà il nucleo polare da cui si genera lendosperma del seme. La formazione dellembrione e del seme avviene nei tessuti (ovario) della pianta madre.

35 EMBRIOGENESI: il processo in generale Dopo la fecondazione, lo zigote va incontro a numerose divisioni fino a formare lembrione La crescita dellembrione ha luogo dentro lovulo in un mezzo ricco di nutrienti: lendosperma liquido (crescita eterotrofica) Lendosperma sintetizza i nutrienti da saccarosio e aminoacidi forniti dalla pianta madre. Mano a mano che si accresce, lembrione acquisisce capacità biosintetiche ma rimane dipendente dal rifornimento di saccarosio e aminoacidi dalla pianta madre. aspetto chiave: formazione dellasse embrionale SAM e RAM situati ai poli opposti dellembrione formazione del seme: Formato lembrione, vengono sintetizzate le riserve di nutrienti (proteine, lipidi, amido) e si accumulano nelle cellule parenchimatiche di riserva dei cotiledoni o di altri tessuti. Nelle dicotiledoni: accumulo nei cotiledoni che diventano molto grandi Nei cereali e altre erbacee accumulo nellendosperma Accumulo in organelli specializzati: amiloplasti (amido), corpi proteici (proteine), corpi oleosi (lipidi)

36 Dallo zigote al seme maturo: Attivazione di complessi programmi genetici: Divisione cellulare, formazione di tessuti ed organi dellembrione Espansione degli organi di riserva e biosintesi dei composti di riserva Resistenza alla disidratazione (accumulo di proteine, zuccheri e oligosaccaridi idrofilici con funzione protettiva)

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38 EMBRIOGENESI Dà inizio allo sviluppo della pianta Comincia con lunione di una cellula uovo e una cellula spermatica a formare lo zigote, ma in casi particolari anche cellule somatiche possono andare incontro a embriogenesi (embriogenesi somatica) Trasforma lo zigote a singola cellula in una piantina multicellulare, microscopica, embrionale. Lembrione completo ha la stessa organizzazione del corpo vegetale della pianta matura e buona parte dei tessuti, anche se alcuni di questi sono presenti in forme più rudimentali. La fecondazione dà luogo in realtà ad altri tre processi di sviluppo: formazione dellendosperma, del seme e del frutto. Nelle angiosperme oltre alla formazione dello zigote cè un secondo evento di fecondazione in cui unaltra cellula spermatica si unisce con due nuclei polari e dà luogo allendosperma triploide LEmbriogenesi ha luogo nel sacco embrionale allinterno dellovulo. altre strutture associate allovulo danno luogo alle altre parti del seme. L embriogenesi e lo sviluppo dellendosperma decorrono parallelamente allo sviluppo del seme; lembrione è parte del seme.Lendosperma è anche parte del seme ma in alcune specie può scomparire nel seme maturo.

39 EMBRIOGENESI SOMATICA Generazione di embrioni da cellule diverse dallo zigote da cellule uovo non fecondate da cellule dei tessuti materni dellovulo APOMISSIA da cellule vegetative: Kalanchoe In vitro: colture embriogeniche di Daucus carota, Espianti di ipocotile trattati con auxina sintetica (2,4 D) TOTIPOTENZA

40 EMBRIOGENESI: dallo zigote monocellulare allembrione pluricellulare Elaborazione della forma: MORFOGENESI Formazione di strutture funzionali: ORGANOGENESI Differenziamento delle cellule nei tessuti: ISTOGENESI Risposta fisiologica: DORMIENZA / GERMINAZIONE

41 Pianta modello: Pianta modello: Arabidopsis thaliana Dicotiledone appartiene alla famiglia delle brassicacee Piccola, dal ciclo vitale breve, particolarmente adatta agli studi di genetica e biologia molecolare Genoma piccolo e completamente sequenziato Sforzo comune della ricerca per comprendere la funzione di ogni suo gene entro il 2010 Arabidopsis 10 7 bpFritillaria bp

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