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1 Asimmetria fluttuante e suoi significati biologici GIANMARIA CARCHINI Dipartimento di Biologia, Università Tor Vergata, Roma, Italy.

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1 1 Asimmetria fluttuante e suoi significati biologici GIANMARIA CARCHINI Dipartimento di Biologia, Università Tor Vergata, Roma, Italy

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10 10 Le deviazioni dalla perfetta simmetria negli organismi bilateri possono essere classificate dalle loro frequenze in un gruppo di individui in Asimmetria Direzionale, Antisimmetria e Asimmetria Fluttuante (Ludwig, 1932 )

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15 15 Antisimmetria e Asimmetria Direzionale possono essere cospicue o no, geneticamente determinate o no.

16 16 LAsimmetria Fluttuante (AF) è sempre non cospicua, non direttamente determinata geneticamente e con distribuzione simmetrica pressoché normale

17 17 LAF è il risultato del contrasto fra la capacità di omeostasi dello sviluppo (determinata geneticamente) e il disturbo ad esso causato da fattori ambientali o genetici

18 18 LAF fornisce quindi una conveniente misura della precisione dello sviluppo: più esso è preciso, più piccola sarà lAF. Dagli anni 60 sono state messe in evidenza diverse rilevanti correlazioni: n Stress (stress durante lo sviluppo incrementano la AF). n Qualità ambientale (AF è maggiore in ambienti inquinati). n Ibridazione (AF è maggiore in ibridi tra specie). n Inbreeding (Linincrocio incrementa la AF). n Eterozigosità (AF decresce allaumentare della eterozigosi). n Successo riproduttivo (più alto in individui con bassa AF).

19 19 n Questo insieme di relazioni è stato un paradigma assai utilizzato nella biologia evolutiva degli ultimi decenni, con applicazioni numerose nella conservazione della natura, nelle zoocolture e nella medicina.

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23 23 Particolare interesse ha suscitato il legame fra AF e successo nellaccoppiamento (MS) in vari taxa, uomo compreso, e non solamente nella letteratura scientifica

24 24 Tuttavia, successivamente sono stati espressi dubbi sulleffettivo valore predittivo della AF (Houle, 1998; Simmons, 1999; Palmer, 2000) poiché : n A) La AF si somma con lerrore di misura, che può essere molto alto, individuabile solo con misure ripetute. Molti dei lavori fondanti del paradigma non tenevano affatto conto dellerrore. n B) E possibile che vi sia stato un pregiudizio negativo nella pubblicazione di risultati che contrastavano con il paradigma.

25 25 Negli Odonati sono stati ottenuti risultati contrastanti sulla relazione fra AF e successo nellaccoppiamento, sia come Shorttime Mating Success (SMS) che come Lifetime Mating Success (LMS) n specie relazione con AF fonte Coenagrion puella LMSsi Harvey & Walsh 1993 Ischnura denticollis SMSsi Cordoba-Aguilar 1995 Coenagrion resolutum SMSnoForbes et al Platycipha caligata LMS noJennions 1998 Xanthocnemis zealandica SMS noHardersen 2000 Ischnura graellsii LMSnoCordero et al. 2002

26 26 Carchini e coll. hanno studiato altre specie di Odonati, utilizzando statistiche multifattoriali e valutando linfluenza dellerrore sulla misura della AF. I risultati su due specie sono stati pubblicati negli anni passati. specie relazione fonte Ischnura elegans SMS no Carchini et al Anim. Behav. Coenagrion scitulum SMS no Carchini et al Anim. Behav.

27 27 Metodi 1: attività sul campo n Maschi adulti di un piccolo stagno furono catturati allinizio del loro periodo riproduttivo, numerati, fotografati e rilasciati. n Gli individui marcati furono osservati nei giorni susseguenti e i loro accoppiamenti registrati. n Per ciascun individuo, i dati raccolti sul campo furono: - data di marcaggio (DM) - durata del periodo riproduttivo (PR) - numero di accoppiamenti (LMS).

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29 29 Metodi 2: attività in laboratorio n Le distanze fra due punti alari furono misurate due volte da ciascuna foto con un analizzatore dimmagine. Ciascuna distanza alare fu rapportata alla misura di un segmento di 15 mm. n I dati raccolti in laboratorio furono, per le ali posteriore destra e sinistra di ciascun individuo: - Due misure della stessa distanza alare

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31 31 Metodi 3: analisi preliminare dei dati n TAGLIA = media delle quattro misure di lunghezza alari. n AF = Destra – Sinistra, fu corretto lerrore di misura col metodo di Van Dongen (1999) dalle misure ripetute di ciascun lato. n La distribuzione AF fu testata per: - normalità. - presenza di asimmetria direzionale (AD) con modello misto ANOVA secondo Palmer (1994). - presenza di reale AF secondo Pomory (1997).

32 32 Metodi 4: analisi dei dati n Correlazioni semplici fra variabili furono valutate con regressione lineare. n Correlazioni multiple fra lessere stati rivisti o no dopo la marcatura e AF, TAGLIA e DM furono valutate con regressione logistica multipla stepwise. n Correlazioni multiple fra LMS e AF, TAGLIA, DM e PR furono valutate con regressione lineare multipla stepwise.

33 33 Risultati 1 n Furono marcati e osservati in totale 187 individui. n AF (come differenze relative) risultò distribuita normalmente, senza AD e con reale AF, senza correlazioni con altre variabili.

34 34 Risultati 2 n 59 individui non furono mai rivisti dopo il marcaggio. In confronto a quelli rivisti, essi avevano (regressione logistica): - maggiore AFL - nessuna differenza in TAGLIA e Data Marcaggio. n 128 individui vennero rivisti dopo il marcaggio. In questi LMS variava da 0 a 4 con distribuzione fortemente asimmetrica. n La regressione multipla mostrò che: - LMS era influenzato (positivamente) solo da Periodo Riproduttivo - Il tasso giornaliero di accoppiamento (LMS/PR) era influenzato (negativamente) dal solo PR - PR era influenzato (negativamente) solo da DM.

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36 36 Discussione Gli individui marcati ma non più rivisti (probabilmente incapaci di maturare sessualmente) avevano maggiore AFL. Per i 128 individui rivisti (quindi in attività riproduttiva) : - LMS era correlato positivamente con PR - il tasso giornaliero di accoppiamento era correlato negativamente con PR. Quindi il vantaggio di avere un lungo PR diminuiva allaumentare di PR stesso e questo compensava leffetto di PR su LMS; fatto già notato in C. puella da Banks & Thompson (1985). LAF non è risultata correlata con LMS. Tuttavia, se avessimo considerato tutti i 187 individui assieme, allora la regressione multipla avrebbe evidenziato una correlazione negativa fra LMS e AF, come atteso dal paradigma.

37 37 Conclusioni n Nel complesso, dai risultati dei nostri lavori, la AF non ha un ruolo nel successo nellaccoppiamento negli Odonati, al contrario della taglia (Carchini et al., 2000), della eterozigosi (Carchini et al., 2001) o della lunghezza del periodo riproduttivo (questo lavoro). Forse lassenza di una scelta sessuale nelle femmine prima della formazione della coppia impedisce che lAF assuma il ruolo di onesto segnale ipotizzato in altri taxa. n Tuttavia, lAF sembra essere comunque correlata con la fitness degli individui, come mostrato dal confronto rivisti-non rivisti. La mancanza di tale confronto potrebbe essere la causa dei contrastanti risultati osservati in diversi lavori Questo lavoro è stato pubblicato come: Carchini G., M. Di Domenico, F. Chiarotti, C. Tanzilli and T. Pacione Fluctuating asymmetry, body size, reproductive period and life time mating success of males of Cercion lindeni (Odonata: Coenagrionidae). European Journal of Entomology, 102: 707–712


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