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La nutrizione minerale

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Presentazione sul tema: "La nutrizione minerale"— Transcript della presentazione:

1 La nutrizione minerale
Assimilazione dell’azoto

2 Un elemento è essenziale se in sua assenza la pianta non completa il ciclo vitale

3 Assimilazione dell’azoto:
ASSORBIMENTO DAL TERRENO NELLE RADICI INCORPORAZIONE IN COMPOSTI ORGANICI Molto costoso in termini di energia: NO3-  NH4+  aa ATP/N N2  NH4+  aa ATP/N

4 Le piante trovano nel terreno ed usano sia NO3- che NH4+
L’accumulo di NH4+ è tossico per piante e animali. Dissipa i gradienti di protoni a cavallo delle membrane (mitocondrio, cloroplasto, vacuolo) Le piante non lo accumulano e lo assimilano appena assorbito. L’accumulo di NO3- è tossico per gli animali. Il fegato lo riduce a nitrito emoglobina Oppure si forma nitrosammina  cancerogena Le piante lo possono accumulare nei vacuoli ( diventano tossiche per gli erbivori) o lo trasportano a lunga distanza ad altre parti dove poi viene assimilato.

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6 Riduzione del nitrato Ort der Handlung Blätter oder Wurzel Abb aus Heldt Aufnahme : 10 µM genügt, 2H+/NO3- Cotransporter Zwischenspeicherung in der Vacuole von Epidermis und Cortexzellen Wurzel N-Ass bei Holzpflanzen, Leguminosen, Sojabohne: Reduktion in den Leukoplasten (unterentwickelte Chloroplasten) Amide: Hauptsächlich Glutamin und Asparagin Wenn Wurzelsystem erschöpft (bei den meisten Pflanzen) Transport über Xylemstrom in die Blätter: Wieder Speicherung in der Vacuole, auch Aufnahme nachts. (Deshalb keinen Spinat am Morgen ernten wie in der Babynahrungsreklame) Maikes Modell zur Rolle des K+ Kanals zur Kompensation

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8 covalentemente alla proteina.
2X eme NAD(P)H NAD(P)+ NO3- NO2- Nitratreduktase im Cytosol Reagiert mit NADH und auch mit NADPH 2 identische Untereinheiten von 99 bis 104 kDa 3 Domänen 1 FAD 1 Häm 1 MoCo = Molybdäncofaktor ein Pterin ?? Abb. Heldt 10.2 und Abb zusammenlegen Mo wechselt zwischen +6 und +4 Nitratreduktase kann auch Chlorat (ClO3-) zu Chlorit (ClO2-) reduzieren Chlorit ist ein starkes Oxidationsmittel, sehr toxisch, Entfernung von Unkrätern auf Gleiskörpern. (Brandgefahr durch Dampfloks). NO-Entstehung? Il cofattore che contiene molibdeno, il gruppo eme e il FAD sono legati covalentemente alla proteina.

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10 Riduzione del nitrito Ort der Handlung Blätter oder Wurzel Abb aus Heldt Aufnahme : 10 µM genügt, 2H+/NO3- Cotransporter Zwischenspeicherung in der Vacuole von Epidermis und Cortexzellen Wurzel N-Ass bei Holzpflanzen, Leguminosen, Sojabohne: Reduktion in den Leukoplasten (unterentwickelte Chloroplasten) Amide: Hauptsächlich Glutamin und Asparagin Wenn Wurzelsystem erschöpft (bei den meisten Pflanzen) Transport über Xylemstrom in die Blätter: Wieder Speicherung in der Vacuole, auch Aufnahme nachts. (Deshalb keinen Spinat am Morgen ernten wie in der Babynahrungsreklame) Maikes Modell zur Rolle des K+ Kanals zur Kompensation

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12 A differenza dell’heme contiene residui acetile e propionile
Siro- heme Siro-heme Tetrapirrolo ciclico con un Fe A differenza dell’heme contiene residui acetile e propionile Nitritreduktase im Plastiden Nitrit zu Ammonium ausschließlich im Plastiden (auch Leukoplast in der Wurzel ist ein Plastid) Heldt 10.4 Benutzt in erster Linie Fd, aber im Dunkeln auch NADPH aus dem aus dem oxidativen Pentosephosphatweg 4Fe-4S-Zemtrum, FAD Sirohäm = cyclisches Tetrapyrol mir Fe-Atom im Zentrum, Stark verschieden von Häm, aber auch Pyrrolsynthese stammenden Essigsäure- und Propionreste. Sirohäm Abb. 10.5 Sehr hohe Affinität des Enzyms zu seinem Substrat Nitrit. Sehr hohe Kapazität. Wichtig, weil Nitrit toxisch ist Bildet mit Aminogruppen von Nukleinbasen (-NH2) Diazoverbindungen, die unter N2 Ausscheidung in Alkohole übergehen R-NH2 + NO > [R-N==N-OH + OH- > ….R – OH + N2 + OH- z.B. Cytosin in Uracil führt zu Mutationen Deshalb darf sich kein Nitrit anhäufen. Heldt 10.4 und 5

13 3 NADPH riducono 6 Fdx

14 Assimilazione di NH4+ L’assimilazione di NH4+ procede come durante la fotorespirazione

15 Nella foglia: Prodotti principali dell’assimilazione GS/GOGAT
GS/GOGAT GS: Glutamin Synthetase (Km = 5 µM) (alles NH4+ wird gebunden) Es gibt auch eine Isoform der GS im Cytosol Glutamat S. 145 und Glutamin aus Lehninger Abb.5.5 zeigt, das weiteres N in Glutamin eingebaut wir und GOGAT Glutamat Synthase (Glutamin-Oxoglutarat-Aminotransferase) Bilder der Enzyme im Lehninger Sinn: das C-Skelett in -Ketogluterarat erhält N Glutamat S. 145 und -Ketoglutarat (Lehninger S. 619) und Glutamin aus Lehninger Bilder der Glutamin-Synthetase 22-5 und Glutamin-Amidotransferase Lehninger 22-8

16 Glutammina sintetasi Affinità elevata per NH4+ (Km = 5 uM)
10 volte più NH4+ da fotorespirazione che da assimilazione nitrato un isoenzima della glutammina sintetasi anche nel citosol Inibita dall’analogo del substrato glufosinato: si accumula NH4+ tossico (usato come erbicida selettivo per piante ingenierizzate)

17 Glutammato sintasi (GOGAT)

18 Aspartato al posto di glutammato
Equivalenti riducenti dalla via dei pentosi fosfati In der Wurzel Reduktionsaquivalente kommen aus dem oxidativen Pentose Phosphatweg Export in den Sproß von Glutamin und Aspartat. Reduktion von NO3- manchmal, z. B. bei Holzgewächsen und jungen Pflanzen, Reduktion von NH4+ immer in der Wurzel. Ähnlich wie im Chloroplasten allerdings ist Quelle für Redox-Äquivalente anders Abb und oxidativer Pentosephosphatweg liefert NADPH S.185 Abb. 6.21 In den Leukocyten ist ein modifizierter Triosephosphat-Phosphat-Translocator (Chloroplast), der auch Glucose-6-phosphat transportiert (Glucose-6-phosphat-Phosphat translocator) Im Cytosolo über Aldolase, cyt Fructose-1,6,bisphosphatase Hexosephosphat-Isomerase macht aus 2 Trisoephosphat 1 Glucose-6-Phosphat, am Rande von Fig Auf diese Weise vollst Oxidation von Glucose-6-phosphat zu CO2 und NADPH. Abb. 10.8: Fd wird durch NADPH reduziert. In Abb ist unter bei der Glutamin-Synthase das zyklische Schema aus den Chloros zu übernehmen. ATP kommt von Mitos über Translocator. Aspartato al posto di glutammato

19 Regolazione dell’assimilazione del nitrato
Durante la PS assimilaz nitrato procede solo se ci sono gli scheletri carboniosi (fissazione CO2) per gli aa. (regolazione da glucosio e altri zuccheri) Sintesi aa non deve superare la richiesta (regolazione da aa) Formazione nitrito non deve procedere più velocemente della sua riduzione ad ammonio, perché se il nitrito si accumula è tossico. Di notte nelle foglie c’è abbastanza NADH per la nitrato reduttasi ma molto meno NADPH nel cloroplasto (solo PPP) per ridurre nitrito e fissare NH4+. Meglio spegnere la nitrato reduttasi per non accumulare nitrito. (regolazione da luce)

20 Regolazione della nitrato reduttasi
Gene Regolazione della nitrato reduttasi glucosio luce Altri stimoli Luce Inibitore delle fosfatasi Fotosintesi Triosi P Proteina inib. (14-3-3) Glutammina e altri aa nitrato Acido okadaico Kontrolle der Nitratassimilation 1. Bereitstellung der C-Skelette (-Ketogluterarat) muss gewährleistet sein. 2. Auch kein Überschuss an AA 3. Nitratreduktion darf nicht schneller sein, als Nitritreduktion (Anhäufung toxischen Nitrits) (kommt vor in Wurzeln bei Hochwasser, Überforderung des regulatorischen Systems), aber Abgabe ans Wasser mildert. Nitratreduktase im Cytol könnete durch Glycolytischen Abbau von Glucose versorgt werden. Die Nitritrediktase und GS brauchen chloroplastische Redox equivalente und ATP aus oxidativen Pentosephosphatweg nur sehr wenig. Deshalb Abschalten der Nitratreduktase. NR: Kurzlebig, Halbwertszeit einige h. Genexpression: Rechts in Abb Lichtrezeptor nicht bekannt. Phytochrom, Blaulicht, Auch bei Metaboliten nicht Genaues bekannt, nur dass. Genetisch aber zu langsam Minutenbereich: Proteinphosphorylierung wie in Abb. 10.9 Auch hier nicht klar, was das Lichtsignal überträgt. Verweis auf Wedels Protein beim Calvin Cyclus. Proteine Zielstelle aus 6 AA 4. Stelle Serin) ??? Lehninger? Serin wichtig. Arginin statdessen verhindert Deaktivierung Beispiel Fusicoccin: Irreversible Öffnung der Stomata bis Pflanze austrocknet. Ähnliche Regelung bei Saccharosephosphat-Synthase Rolle der Serin Phosphorylierung Abb. 9.18

21  Endprodukte der Nitratassimilation
Alle AA von Mesophyllzellen exportiert im Gegensatz zu CO2-Assimilaten, wo es nur ganz bestimmte artspezifische Exportformen gibt z. B. Sucrose.(Siebröhren) Hauptanteil Glutamat, Glutamin, Serin, Glycin. In C4: Alanin  Abb zeigt aus welchen C-Gerüsten welche AA kommen Glutamat und Glutamin werden bei allen Wegen als N-Lieferanten benötigt.  allerdings geschieht dies für Glycin und Serin in den Peroxisomen bzw Mitos 3 PGA steht am Anfang, weil aus ihm über die Mitochondrien -Ketogluterat hergestellt wird für die Glutamat Synthese.

22 Scheletri carboniosi per gli aa, prodotti dal Ciclo di Calvin

23 Gli aminoacidi sono sintetizzati a partire da intermedi glicolitici o del Krebs

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25 ΔGo = -32.9 Kcal/mol = − RT ln Keq
La fissazione di N2 N In un sistema chiuso il nitrato proviene dalla degradazione della biomassa. Fertilizzanti compensano l’asportazione di biomassa Il mais richiede 200Kg N /ettaro NH3 prodotto industrialmente con alte pressioni e alte temperature ΔGo = Kcal/mol = − RT ln Keq N2(g) + 3 H2(g)  2 NH3(g) Nonostante la spontaneità della reazione la reazione è molto lenta per via dell’alta energia di attivazione

26 FISSAZIONE BIOLOGICA

27 Fissazione biologica di N2
Simbiosi: Leguminose (trifoglio medica soia pisello fagiolo) e Rhizobium nodulo pp4e-fig jpg

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29 Prima strategia: ridurre PO2 con una emoglobina

30 Nella simbiosi con leguminose:
-nodulo in cui O2 è mantenuto basso (per respiraz.) con leghemoglobina nel citoplasma 700uM Eme :sintesi batterica Globina: sintesi pianta Affinità per O2: Km 0.01 M (emoglobina 0.1M) L’ossidasi terminale della catena di trasporto del batterio ha Km M

31 cyanobacterium Anabaena
Seconda strategia: confinare la reazione in una cellula non ossigenica spora pp4e-fig jpg cyanobacterium Anabaena Eterocisti si formano quando manca N Hanno parete molto spessa che limita scambi Manca PSII (non evolvono ossigeno) Anabaena vive in simbiosi con felce Azolla

32 flavonoidi, betaine chemiotattiche per R;
attivano nod genes nod genes Nod genes Nod factors specie-specifici

33 INFEZIONE CONTROLLATA
Nod factors inducono allungamento pelo radicale pp4e-fig jpg

34 Nod factors inducono degradazione parete cellulare
Si forma il tubetto infettivo per invaginazione della PM pp4e-fig jpg

35 Le cellule si de-differenziano
si dividono e formano il primordio del nodulo pronto a ricevere i batteri dal tubetto Controllo ormonale della crescita auxina etilene

36 Il nodulo matura: forma connessioni vascolari ed esclude O2
pp4e-fig jpg Il nodulo matura: forma connessioni vascolari ed esclude O2 I batteri diventano batterioidi (10 v. più grandi) e iniziano a fissare N2

37 saccarosio PEP + CO2 oxal (PEPcarbossilasi) malato Cellula ospite
batterioide N2 Fissazione N2 NH4+ glutammina asparagina

38 Nitrogenasi reduttasi Nitrogenasi ½ NADH ½ NAD+ + ½ H+ 1 e- 2 ATP
E0’ – 0.4V E0’ – 0.25V ½ NADH ½ NAD+ + ½ H+ 1 e- 2 ATP 8 e- 16 ATP N2 + 4NADH + 4 H ATP  2NH3 + H2 + 4NAD + 16 ADP + 16 P

39 malato Krebs 8 4 4O2 O2 N2 2 NH3 + H2 Leg hemo globin NADH
8 Ferredoxred 16 ATP 8H20 nitrogenasi N2 1 N2 2 NH3 + H2


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