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La nutrizione minerale Assimilazione dellazoto. Un elemento è essenziale se in sua assenza la pianta non completa il ciclo vitale.

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Presentazione sul tema: "La nutrizione minerale Assimilazione dellazoto. Un elemento è essenziale se in sua assenza la pianta non completa il ciclo vitale."— Transcript della presentazione:

1 La nutrizione minerale Assimilazione dellazoto

2 Un elemento è essenziale se in sua assenza la pianta non completa il ciclo vitale

3 Assimilazione dellazoto: 1)ASSORBIMENTO DAL TERRENO NELLE RADICI 2)INCORPORAZIONE IN COMPOSTI ORGANICI Molto costoso in termini di energia: NO 3 - NH4+ aa 12 ATP/N N 2 NH4+ aa 16 ATP/N

4 Laccumulo di NH4+ è tossico per piante e animali. Dissipa i gradienti di protoni a cavallo delle membrane (mitocondrio, cloroplasto, vacuolo) Le piante non lo accumulano e lo assimilano appena assorbito. Laccumulo di NO 3 - è tossico per gli animali. Il fegato lo riduce a nitrito emoglobina Oppure si forma nitrosammina cancerogena Le piante lo possono accumulare nei vacuoli ( diventano tossiche per gli erbivori) o lo trasportano a lunga distanza ad altre parti dove poi viene assimilato. Le piante trovano nel terreno ed usano sia NO 3 - che NH 4 +

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6 Riduzione del nitrato

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8 Il cofattore che contiene molibdeno, il gruppo eme e il FAD sono legati covalentemente alla proteina. eme 2X NAD(P)H NAD(P) + NO 3 - NO 2 -

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10 Riduzione del nitrito

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12 Heldt 10.4 und 5 Siro- heme Siro-heme Tetrapirrolo ciclico con un Fe A differenza dellheme contiene residui acetile e propionile

13 3 NADPH riducono 6 Fdx

14 Assimilazione di NH 4 + Lassimilazione di NH 4 + procede come durante la fotorespirazione

15 Nella foglia: Prodotti principali dellassimilazione

16 Glutammina sintetasi Affinità elevata per NH4+ (Km = 5 uM) 10 volte più NH4+ da fotorespirazione che da assimilazione nitrato un isoenzima della glutammina sintetasi anche nel citosol Inibita dallanalogo del substrato glufosinato: si accumula NH4+ tossico (usato come erbicida selettivo per piante ingenierizzate)

17 Glutammato sintasi (GOGAT)

18 Equivalenti riducenti dalla via dei pentosi fosfati Aspartato al posto di glutammato

19 Regolazione dellassimilazione del nitrato Durante la PS assimilaz nitrato procede solo se ci sono gli scheletri carboniosi (fissazione CO2) per gli aa. (regolazione da glucosio e altri zuccheri) Sintesi aa non deve superare la richiesta (regolazione da aa) Formazione nitrito non deve procedere più velocemente della sua riduzione ad ammonio, perché se il nitrito si accumula è tossico. Di notte nelle foglie cè abbastanza NADH per la nitrato reduttasi ma molto meno NADPH nel cloroplasto (solo PPP) per ridurre nitrito e fissare NH4+. Meglio spegnere la nitrato reduttasi per non accumulare nitrito. (regolazione da luce)

20 Gene Regolazione della nitrato reduttasi glucosio luce Altri stimoli Luce Inibitore delle fosfatasi Fotosintesi Triosi P Proteina inib. (14-3-3) Glutammina e altri aa nitrato Acido okadaico

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22 Scheletri carboniosi per gli aa, prodotti dal Ciclo di Calvin

23 Gli aminoacidi sono sintetizzati a partire da intermedi glicolitici o del Krebs

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25 La fissazione di N 2 In un sistema chiuso il nitrato proviene dalla degradazione della biomassa. Fertilizzanti compensano lasportazione di biomassa Il mais richiede 200Kg N /ettaro NH 3 prodotto industrialmente con alte pressioni e alte temperature N N Nonostante la spontaneità della reazione la reazione è molto lenta per via dellalta energia di attivazione ΔG o = Kcal/mol = RT ln K eq N 2 (g) + 3 H 2 (g) 2 NH 3 (g)

26 FISSAZIONE BIOLOGICA

27 Fissazione biologica di N 2 Simbiosi: Leguminose (trifoglio medica soia pisello fagiolo) e Rhizobium nodulo

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29 Prima strategia: ridurre P O 2 con una emoglobina

30 Nella simbiosi con leguminose: -nodulo in cui O 2 è mantenuto basso (per respiraz.) con leghemoglobina nel citoplasma 700uM Eme :sintesi batterica Globina: sintesi pianta Affinità per O 2 : Km 0.01 M (emoglobina 0.1 M) Lossidasi terminale della catena di trasporto del batterio ha Km M

31 cyanobacterium Anabaena spora Eterocisti si formano quando manca N Hanno parete molto spessa che limita scambi Manca PSII (non evolvono ossigeno) Anabaena vive in simbiosi con felce Azolla Seconda strategia: confinare la reazione in una cellula non ossigenica

32 nod genes Nod genes flavonoidi, betaine chemiotattiche per R; attivano nod genes Nod factors specie-specifici

33 Nod factors inducono allungamento pelo radicale INFEZIONE CONTROLLATA

34 Nod factors inducono degradazione parete cellulare Si forma il tubetto infettivo per invaginazione della PM

35 Le cellule si de-differenziano si dividono e formano il primordio del nodulo pronto a ricevere i batteri dal tubetto Controllo ormonale della crescita auxina etilene

36 Il nodulo matura: forma connessioni vascolari ed esclude O 2 I batteri diventano batterioidi (10 v. più grandi) e iniziano a fissare N 2

37 saccarosio malato Fissazione N 2 N2N2 NH4+ glutammina asparagina PEP + CO2 oxal Cellula ospite batterioide (PEPcarbossilasi)

38 E 0 – 0.25V E 0 – 0.4V 1 e - 2 ATP 8 e - 16 ATP Nitrogenasi reduttasi Nitrogenasi ½ NADH ½ NAD+ + ½ H+ N 2 + 4NADH + 4 H ATP 2NH 3 + H 2 + 4NAD + 16 ADP + 16 P

39 N2N2 Leg hemo globin O2O2 malato 4O 2 Krebs NADH 1 N 2 8 Ferredox red 8H ATP nitrogenasi 2 NH 3 + H 2 4 8


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