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Come aggirare la fotorespirazione?. Acqua Atmosfera H 2 CO 3 H + + HCO 3 - HCO 3 - H + + CO 3 2- CO 2 CO 2 + H 2 O H 2 CO 3 bicarbonato carbonato Acido.

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Presentazione sul tema: "Come aggirare la fotorespirazione?. Acqua Atmosfera H 2 CO 3 H + + HCO 3 - HCO 3 - H + + CO 3 2- CO 2 CO 2 + H 2 O H 2 CO 3 bicarbonato carbonato Acido."— Transcript della presentazione:

1 Come aggirare la fotorespirazione?

2 Acqua Atmosfera H 2 CO 3 H + + HCO 3 - HCO 3 - H + + CO 3 2- CO 2 CO 2 + H 2 O H 2 CO 3 bicarbonato carbonato Acido carbonico Lequilibrio CO 2 - Carbonato Relativamente lenta in assenza di enzima Velocissime e pH dipendenti

3 La concentrazione delle varie specie dipende dal pH K 1 K 2 CO 2 + H 2 O HCO H + CO H + Bjerrum Plot: pH = 8.1 T = 25 0 C, S = 35 [CO 2 ] : [HCO 3 - ] : [CO 3 = ] 0.5% : 86.5% : 13% (Zeebe & Wolf-Gladrow, 2002) bicarbonatocarbonato Per una soluzione a pH 8 allequilibrio, la specie HCO 3 - è molto più abbondante della CO 2

4 In alcune alghe sono presenti i carbossisomi in cui è presente la Rubisco e lanidrasi carbonica (CA) e che mostrano una resistenza alla diffusione della CO 2 Laccumulo HCO 3 - nel cytosol avviene per mezzo di sistemi di assunzione per CO 2 o HCO 3 -, diversi a seconda dellalga. Meccanismi di concentrazione della CO2 (CCM) Carbossisoma: microcorpo proteico che contiene la CA e la maggior parte della Rubisco

5 Anatomia piante C4 Schema generale del metabolismo C4 Il substrato della reazione di carbossilazione è HCO 3 - Guaina del fascio (Kranz=corona)

6 NADP + ME NAD + ME Canna da zucchero, mais Miglio 1 NADPH viene trasprtato di fatto insieme al malato

7 Cloroplasto della guaina del fascio (BSC) (poca attività di PSII) Cloroplasti del mesofillo Dimorfismo dei cloroplasti delle piante C4. Il trasporto e la decarbossil. del malato con NADP + ME equivalgono a trasportare NADPH nelle BSC. Parte del 3PGA potrebbe essere ridotto nel mesofillo (anche in altre C4) 3-PGA GAP NADPH NADP + In questo modo lO 2 viene prodotto non dove funziona il ciclo di Calvin CO 2 + RuBP

8 In NAD-ME-type C4 species, an aspartate C4 cycle is predominant in which reductive power is not required, nor transferred, from M to BS cells. Both chloroplasts have grana;

9 PEP-CK Le varianti differiscono per: * Acido trasportato nella guaina del fascio (aspartato o malato) * Enzima decarbossilante * Localizzazione della decarbossilasi (compartimento) Panicum maximum La decarbossilazione e la rigenerazione del PEP avvengono insieme

10 Mi trascino dietro potere riducente CloroplastoMitocondrio Classificazione in base alla localizzazione della decarbossilasi Dimorfismo dei cloroplasti non come nelle C4 con NADP + -ME

11 CitosolMitocondrio

12 Importanza dellequilibrio CO 2 HCO 3 - Qui la Anidrasi Carbonica (CA) deve essere PRESENTE per aumentare il flusso verso HCO 3 - Qui la CA deve essere ASSENTE per evitare un ciclo futile di riconversione in HCO 3 - che, non potendo essere fissato, può diffondere ed essere rifissato dalla PEP-C nel mesofillo. Flaveria che esprime la CA nella guaina mostra una saturazione a bassa luce della fotosintesi e una perdita di HCO 3 - Le pareti tra mesofillo e BSC sono in genere inspessite e suberificate per ridurre la diffusione della CO2. I plasmodesmi sono numerosi per permettere la diffusione dei composti carichi

13 sono presenti abbondanti perforazioni che mettono in comunicazione i citoplasmi Una costante dei vari tipi di C4 è la necessità di un grande flusso di metaboliti tra il mesofillo e la guaina del fascio

14 Anche il metab. C4 richiede regolazione Alcune reazioni avvengono solo alla luce: la carbossilazione del PEP è incompatibile con la glicolisi perchè consumerebbe il PEP NADP + ME Forma inattiva

15 Edwards et al., (2004) SINGLE-CELL C4 PHOTOSYNTHESIS VERSUS THE DUAL-CELL (KRANZ) PARADIGM Ann Rev. Plant Biology 55: Le caratteristiche essenziali del Metabolismo C4 possono essere riprodotte in una sola cellula

16 Single cell C4 Confocal fluorescence of a chlorenchyma cell of Borszczowia aralocaspica (A) and Bienertia cycloptera (B) illustrating the chloroplasts in the two cytoplasmic compartments. The broken white lines show the outline of a single cell. Scale bars = 20 μm. Edwards et al., (2004) I cloroplasti nelle cellule sono concentrati nella zona più lontana dalla zona esposta allatmosfera.

17 Electron microscopy of Borszczowia aralocaspica (A) and Bienertia cycloptera (B) with overlayed schemes of the C4 cycle. Edwards et al., (2004)

18 CAM: Crassulacean Acid Metabolism Nelle piante CAM esiste una separazione temporale invece che spaziale delle reazioni di carbossilazione primaria (C4) e finale (C3). Questo comporta laccumulo del malato durante la notte basso assimilazione a causa della ridotta capacità di immagazzinare malato nel vacuolo Amido glicolisi GAP Amido Alcune piante producono saccarosio invece di amido e lo accumulano nel vacuolo

19 CAM al buio: stomi aperti e produzione di malato CAM alla luce: stomi chiusi e rilascio del malato dal vacuolo, decarbossilazione e sintesi degli zuccheri Molte piante (es. portulaca) posssono passare dal metabolismo C3 a quello CAM quando lacqua scarseggia

20 Diurnal cycle for a typical CAM plant like Agave desertii. Le fotosintesi CAM è associata ad una serie di caratteristiche anatomiche che minimizzano la perdita di acqua (cuticola, rapporto superficie volume (per altre immagini)

21 CaratteristicheTipo primario di fissazione della CO 2 (*) RubiscoC4Crassulacee Punto Comp CO 2 (ppm) Rapporto di traspiraz. (g H 2 O/ g dw) Tasso max di fotosint (mg CO 2 /hr/dm 2 foglia) 15 – 3540 – – 0.7 Temperatura diurna ottimale per fissaz. CO 2 15 – 25 °C30 – 45 °C35 °C Tasso di crescita (g dw/dm 2 leaf area /d) 0.5 – 23 – – Fotorespirazione (ossidazione glicolato) presentepresente (quasi non rilevabile) Risposta della fotosint. netta allaumento di luce Saturabile a bassa intensità Difficile da saturare Saturabile a bassa intensità [CO 2 ] i a livello della Rubisco ( μ M) * Paragone fatto a 21 % O % CO 2

22 Luce e fotosintesi Come varia la fotosintesi in funzione della luce? Come viene misurata la luce? Potenza (W=J/s) al m2 PAR (se consideriamo solo i fotoni con lunghezza donda nm) Moli di fotoni al m2 PPFD (solo nm) In condizioni ottimali (allequatore a mezzogiorno con il cielo limpido) il massimo è 1.3 kW /m 2 (0.9 di PAR) In termini di PFD 2000 μmol fotoni/m 2 s

23 A max (Capacità fotosintetica) Pendenza iniziale = Resa quantica massima Intercetta con X è il punto di compensazione della luce Intercetta con Y = dark respiration rate (R d ) Punto di compensazione della luce In condizioni normali solo il 5% dellenergia luminosa è convertita in energia chimica (zuccheri)

24 Shade leaf Sun leaf Acclimatazione alla quantità di luce: anatomia e fisiologia della foglia dipendono dalla quantità di luce che sperimentano (in particolare durante lo sviluppo). Piante crescite ad alta luce hanno foglie spesse e alta capacità fotosintetica, ma crescono male a bassa intensità

25 In standard air, 21% O 2. 2% O 2 PC luce: C3 con e senza O 2 Sopprimendo la fotoresp. con 2% di O 2 cosa si ottiene? un aumento dellassimilazione

26 PC luce: C3 vs. C4 Corn Bean Corn vs. bean 1.Lower QY 2. Higher max. photosynthesis 3. Higher light saturation 4. O 2 insensitive

27 QY, Quantum Yield (Resa quantica) Extra ATP is needed to regenerate PEP, meaning that CO 2 fixation by C4 plants requires more light energy than C3 photosynthesis. Symptoms of this added cost: Quantum yield of C4 < C3 Extra ATP (light) cost is not a problem in high light environments, but is in low light environments. Few C4 shade plants.

28 Notate che la quantum yield è linverso della quantum efficiency – The term quantum requirement is sometimes used instead of quantum efficiency. Quanti utilizzati per fotochimica Numero di quanti assorbiti totali QUANTUM YIELD: moles CO 2 fixed / moles of PAR absorbed Quantum yield of carbon fixation: Quantum Yield (resa quantica) In cloroplasti funzionali in luce debole, per la fotochimica è circa La resa quantica della fluorescenza è 0.05 or meno For O 2 production the measured maximum quantum yield is approximately 0.1, meaning that 10 quanta are absorbed for each O 2 molecule released.

29 Nothing is for free!

30 Il metabolismo C4 è complicato: difficile ingegnerizzarlo in una C3 Journal of Experimental Botany February 18, Kajala et al. Strategies for engineering a two-celled C4 photosynthetic pathway into rice

31 Assimilazione netta della CO 2 Le C4 presentano un massimo a temperatura più alta: Sono piante che crescono meglio nei climi caldi

32 Rising CO2

33 Laumento di CO 2 cosa comporta per le piante? amento di driving force La fotosintesi non è limitata dalla sola CO 2 La CO 2 prodotta a partire dai combustibili fossili viene in parte assorbita dalle piante e dal mare Quanto laumento di CO 2 stimola la fotosintesi?

34 Punto di compensazione della CO 2 In esperimenti di laboratorio, un raddoppio della concentrazione della CO 2 stimola la fotosintesi nelle piante C3 del 30-60%

35 FACE: Free Air CO 2 Enrichment Four FACE rings surrounding deciduous forest trees at the Oak Ridge National Laboratory. Sembra che leffetto positivo dellaumento di CO 2 per le C3 sia minore rispetto a quello misurato in condizioni di laboratorio

36 Cosa succede se riduco la quantità di Rubisco? 340 E Riduce la velocità di incorporazione di CO 2, (flusso entrante di CO 2 = flusso fotosintetico). Allinizio la riduzione è molto piccola (non è proporzionale alla riduzione nella quantità di enzima). Quantità rubisco Cosa succede quando la Rubisco è al 50%?

37 CO 2 amb., light 170 μE CO 2 amb., light at 220, 350, 700 μE Satur, CO 2 Satur. light Come per laldolasi, lentità della limitazione da transketolasi dipende dai fattori ambientali. La transketolasi è ben più limitante...

38 Bibliografia Metabolismo C4 e CAM e punti di compensazione (luce e CO 2 ): qualsiasi testo dignitoso di Fisiologia Vegetale (es. Taiz Zeiger). Pompe HCO 3 - : Badger e Price (2003) CO2 concentrating mechanisms in cyanobacteria: molecular components, their diversity and evolution. J Exp Bot. 54: C4 senza anatomia Kranz: Edwards et al., (2004) SINGLE-CELL C4 PHOTOSYNTHESIS VERSUS THE DUAL-CELL (KRANZ) PARADIGM Ann Rev. Plant Biology 55: C3-C4 (piante capaci di entrambi i metabolismi): Leegood (2002) C(4) photosynthesis: principles of CO(2) concentration and prospects for its introduction into C(3) plants. J Exp Bot. 53: Long S.P. Et al., (2006) Food for Thought: Lower-Than-Expected Crop Yield Stimulation with Rising CO2 Concentrations. Science 312: Long S.P., Ainsworth E.A., Rogers A, Ort DR Rising atmospheric carbon dioxide; plants FACE the future. Annual Review Plant Biology 55:591–628.


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