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Watson et al., BIOLOGIA MOLECOLARE DEL GENE, Zanichelli editore S.p.A. Copyright © 2005 Appaiamenti nell'RNA.

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1 Watson et al., BIOLOGIA MOLECOLARE DEL GENE, Zanichelli editore S.p.A. Copyright © 2005 Appaiamenti nell'RNA

2 Watson et al., BIOLOGIA MOLECOLARE DEL GENE, Zanichelli editore S.p.A. Copyright © 2005 Strutture dell'RNA

3 Watson et al., BIOLOGIA MOLECOLARE DEL GENE, Zanichelli editore S.p.A. Copyright © 2005 Strutture dell'RNA: pseudonodo (pseudoknot)

4 Domini di legame all'RNA RRM

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8 hRNP

9 hnRNP Circa 30 proteine abbondanti identificate su gel bidimensionale Contengono motivi di legame allRNA (RRM) e altri domini ausiliari I complessi hnRNP contengono circa 700 nt di RNA Molte hnRNP fanno da navetta tra nucleo a citoplasma

10 Splicing nucleare Splicing di introni di tipo II Splicing di introni di tipo I Splicing di tRNA di lievito spliceosoma nucleasi e ligasi autosplicing trans- esterificazioni Tipi di splicing meccanismo simile

11 Watson et al., BIOLOGIA MOLECOLARE DEL GENE, Zanichelli editore S.p.A. Copyright © 2005 Siti di splicing

12 snRNP nello spliceosoma U1 U2 U4 U5 U6

13 Siti di splicing

14 Sequenze consenso

15 U2 dependentU12 dependent

16 Watson et al., BIOLOGIA MOLECOLARE DEL GENE, Zanichelli editore S.p.A. Copyright © 2005 Appaiamenti nello splicing

17 Figure 2 Potential base pairing interactions between the branch site of the human P120 AT–AC intron and U12 or U2 snRNAs. The adenosine residue that forms the lariat structure is marked by an asterisk and shown bulged from the putative intron–snRNA hybrid. Possible base pairings are indicated by vertical lines. The sites in the P120 intron where mutations inhibit splicing in vivo are marked in bold, as are the corresponding two sites in U12 snRNA where compensatory mutations that restore the potential for base pairing suppress the splicing defect

18 Ruolo di U1 nello splicing

19 Watson et al., BIOLOGIA MOLECOLARE DEL GENE, Zanichelli editore S.p.A. Copyright © 2005 U1 si appaia con il sito donatore

20 Componenti dello spliceosoma

21 Biogenesi delle snRNP

22 Meccanismo dello splicing

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25 Watson et al., BIOLOGIA MOLECOLARE DEL GENE, Zanichelli editore S.p.A. Copyright © 2005 Formazione dello spliceosoma

26 Watson et al., BIOLOGIA MOLECOLARE DEL GENE, Zanichelli editore S.p.A. Copyright © 2005 U6 si appaia con U4 o con U2

27 Watson et al., BIOLOGIA MOLECOLARE DEL GENE, Zanichelli editore S.p.A. Copyright © 2005 Meccanismo di splicing introni gruppo II

28 Spliceosome Binding of U5 and U4/U6 snRNPs converts the A complex to the B1 spliceosome, which contains all the components necessary for splicing. The spliceosome passes through a series of further complexes as splicing proceeds. Release of U1 snRNP converts the B1 spliceosome to the B2 spliceosome. When U4 dissociates from U6 snRNP, U6 snRNA can pair with U2 snRNA to form the catalytic active site.

29 Watson et al., BIOLOGIA MOLECOLARE DEL GENE, Zanichelli editore S.p.A. Copyright © 2005

30 Proteine SR

31 Ruolo dele proteine SR

32 Proteine SR Famiglia di fattori di splicing che hanno uno o due RRM seguito da un dominio RS Possono legare gli enhancer di splicing (ESE) e interagire con altre componenti dellapparato di splicing

33 Definizione dell'esone

34 missense mutation Mutazioni possono alterare lo splicing

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37 Transcription termination RNA polymerase I terminates transcription at an 18 base terminator sequence. RNA polymerase III terminates transcription in poly(U) 4 sequence embedded in a G·C-rich sequence. In pol II transcripts the sequence AAUAAA is a signal for cleavage to generate a 3 end of mRNA that is polyadenylated.

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41 RNA polymerasi II termination The reaction requires a protein complex that contains a specificity factor, an endonuclease, and poly(A) polymerase. The specificity factor and endonuclease cleave RNA downstream of AAUAAA. The specificity factor and poly(A) polymerase add ~200 A residues processively to the 3 end.

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49 Watson et al., BIOLOGIA MOLECOLARE DEL GENE, Zanichelli editore S.p.A. Copyright © 2005 Fosforilazione della coda CTD

50 Watson et al., BIOLOGIA MOLECOLARE DEL GENE, Zanichelli editore S.p.A. Copyright © 2005 Fosforilazione della coda CTD

51 Fabbrica dellRNA (RNA factory) Interdipendenza tra trascrizione e modificazioni post-trascrizionali Pol II senza CTD inibisce splicing, terminazione e poliadenilazione CPSF e CstF legano il CTD CPSF si trova associato a TFIID


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