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Canali voltaggio-dipendenti per il Na + Il modello standard (o canonico) Elementi fondamentali sono: Le solite 4 subunità disposte in cerchio, ognuna.

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2 Canali voltaggio-dipendenti per il Na +

3 Il modello standard (o canonico) Elementi fondamentali sono: Le solite 4 subunità disposte in cerchio, ognuna con 6 STM; il filtro di selettività, dato dalla giustapposizione delle 4 regioni P interposte tra S5 ed S6; le gates di attivazione, disposte allimboccatura citoplasmatica del canale; i sensori del voltaggio: i 4 STM S4; la gate di inattivazione (modello ball and chain, sviluppato studiando i canali del K+).

4 E costituito da unenorme subunità alfa, solitamente associata a subunità accessorie. Le anse extracellulari sono abbondantemente glicosilate, quelle intracellulari possiedono siti di fosforilazione. Il canale voltaggio-dipendente del Na + (Na V ), clonato allUn. di Kyoto da Numa e Coll. In verde: siti di legame per la TTX h: gate di inattivazione

5 Inattivazione rapida del canale del Na: Avviene per mezzo di un meccanismo del tipo ball and chain: una regione citoplasmatica (la particella di inattivazione) occlude il poro legandosi ad una regione adiacente (il sito di attracco). Particella di inattivazione: porzione dellansa citoplasmatica che connette i domini III e IV (cruciale la regione IFMT – ile-phe-met-thr). Sito di attracco: regioni multiple comprendenti i) ansa citoplasmatica che connette S4 a S5 dei domini III e IV; ii) estremità citoplasmatica di S6 nel dominio IV. Linattivazione rapida può essere modulata da interazioni con le subunità.

6 Inattivazione lenta del canale del Na: è un processo completamente distinto che potrebbe derivare da un riarrangiamento strutturale del poro, simile allinattivazione di tipo C dei canali del K. Si è osservato che linattivazione di tipo C dei canali del Na è sensibile al K+ extracellulare (viene accelerata). Questo è interessante, perché nei periodi di intensa attività il K + si accumula nel mezzo extracellulare. Leffetto potrebbe concorrere a determinare ladattamento delle membrane eccitabili a stimoli prolungati (riduzione nel tempo della frequenza di scarica dei pda ad uno stimolo costante). Probabilmente linattivazione di tipo C è dovuta al movimento voltaggio-dipendente della porzione esterna del segmento S6, che restringe il filtro di selettività.

7 La corrente di Na persistente (I Nap ) è una corrente che non inattiva

8 Caratteristiche dellI Nap : -Soglia di attivazione ~-65 mV al di sotto del livello soglia per generare un PdA Tale corrente è in grado di aumentare o favorire la risposta di un neurone ad uno stimolo depolarizzante sebbene sotto soglia Analogamente, uno stimolo iperpolarizzante può causare deattivazione della I Nap che a sua volta determina una iperpolarizzazione più marcata g Nap = 010 nA 1.5 s 10 nA g Nap = 2 S g Nap aiuta a raggiungere la soglia

9 I Nap può contribuire a generare dei PdA con plateau Le cellule del Purkinje del cervelletto possono generare nel soma PdA con plateau in seguito allattivazione di conduttanze del Na di tipo persistente su cui si innestano PdA ad alta frequenza


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