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Lezione 3 – I Procarioti BOTANICA SISTEMATICA Alessandro Petraglia Haastia pulvinaris Hook. f.

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Presentazione sul tema: "Lezione 3 – I Procarioti BOTANICA SISTEMATICA Alessandro Petraglia Haastia pulvinaris Hook. f."— Transcript della presentazione:

1 Lezione 3 – I Procarioti BOTANICA SISTEMATICA Alessandro Petraglia Haastia pulvinaris Hook. f.

2 I Procarioti I concetti di piante ed animali erano un tempo equiparati ai due grandi gruppi sistematico-tassonomici comunemente accettati per i viventi Oggi è noto che questi non sono gruppi naturali Regnum vegetabileRegnum animale Il regno vegetale non costituisce una comunità evolutiva e quindi non rappresenta un taxon Nellambito dello studio della botanica sistematica ci occuperemo degli organismi fotoautotrofi e di quegli organismi eterotrofi che derivano dagli autotrofi o che sono importanti per comprenderne la filogenesi

3 I Procarioti Tutti gli organismi viventi sono raggruppati in tre grandi linee evolutive definite DOMINI 4 Phyla Protista 23 Phyla

4 I Procarioti Nellambito dei gruppi che verranno considerati il taxon di riferimento sarà la DIVISIONE, che comprende grandi comunità evolutive MONOFILETICHE cioè derivate da un gruppo ancestrale comune I loro nomi hanno le seguenti desinenze: - phyta - mycota Per gli eucarioti autotrofi Per i funghi Per ragioni didattiche la trattazione dei gruppi si basa su due principi fondamentali Filogenesi Livello di organizzazione Allinterno dei Prokaryota vengono distinti gli Archaebacteria (o Archaea) e gli Eubacteria. Nellambito degli Eukarya vi sono i mixomiceti e gli oomiceti, i funghi eterotrofi e i licheni e le alghe eucariote e le piante verdi terrestri (EMBRYOPHYTA o CORMOBIONTA o CORMOPHYTA).

5 I Procarioti Glaucophyta Euglenophyta Cryptophyta Chlorarachniophyta Dinophyta Haptophyta Heterokontophyta Chlorophyta Rhodophyta Bryophyta Pteridohyta Spermatophyta Tipo di organizzazione Alghe procariote Taxon Archaea Bacteria Eucarya Procarioti Eucarioti autotrofi eterotrofi autotrofi, in parte eterotrofi secondari eterotrofi e simbiontici Funghi chitinosi Licheni Funghi mucillaginosi Cyanobacteria Prochlorophyta Myxomycota Oomycota Acrasiomycota Eumycophyta Embriofite Cormofite Piante verdi terrestri Alghe eucariotiche

6 I procarioti sono gli organismi più abbondanti sul nostro pianeta e si trovano in tutti gli ambienti acquatici e terrestri, anche più estremi ed inusuali come gli ambienti privi di ossigeno, le sorgenti termali calde, gli ambienti con pH molto acido o alcalino, i deserti freddi o caldi, le profondità oceaniche… Tutti i procarioti sono caratterizzati da unorganizzazione cellulare che li distingue nettamente dagli organismi eucarioti e che costituisce la ragione della separazione in gruppi distinti Molti procarioti sono organismi eterotrofi, altri sono chemioautotrofi e alcuni fotoautotrofi o fototrofi I Procarioti

7 I cianobatteri, conosciuti un tempo come alghe azzurre (o blu-azzurre), sono gli unici organismi procarioti fotoautotrofi ossigenici, in grado cioè di produrre ossigeno che viene liberato nellatmosfera durante lattività fotosintetica Per questa ragione i cianobatteri sono tradizionalmente studiati dai botanici, anche se oggi sono inclusi nei testi di microbiologia Tutte le piante terrestri sono caratterizzate dallavere lo stesso tipo di fotosintesi basata sulla presenza di clorofilla a, uguali pigmenti accessori e trasportatori di elettroni localizzati sui cloroplasti Fotosintesi ossigenica…esiste una fotosintesi non ossigenica? I Procarioti

8 Tra i batteri sono presenti altri tipi di fotosintesi basati su meccanismi diversi da quelli che accomunano i cianobatteri, le alghe, i muschi, le felci, le conifere e le piante a fiore Alcuni batteri non hanno, infatti, la clorofilla a, e utilizzano idrogeno solforato come donatore di elettroni invece dellacqua, producendo così come prodotto di scarto zolfo elementare invece che ossigeno molecolare Tra questi batteri vi sono i BATTERI VERDI e i BATTERI PURPUREI che contengono molecole definite BATTERIOCLOROFILLE Nessuno di questi due gruppi contiene entrambi i fotosistemi PS I e PS II, ma solo uno dei due In base alle caratteristiche degli apparati fotosintetici dei batteri purpurei e dei batteri verdi, si pensa che nel corso dellevoluzione i fotosistemi dei cianobatteri siano derivati dalla simbiosi tra solfobatteri rossi e verdi I Procarioti

9 PHYLUM CYANOBACTERIA I cianobatteri comprendono circa 2000 specie La maggior parte dei cianobatteri hanno dimensioni comprese tra 1 e 30 m, ma in alcune specie le dimensioni aumentano notevolmente arrivando fino ai 60 m di Oscillatoria princeps, il più grande procariote noto sul nostro pianeta Cyanobacteria Esse svolgono un ruolo ecologico estremamente importante nei cicli del carbonio e dellazoto e altrettanto importante è stato il contributo che questo gruppo di fotoautotrofi ossigenici ha dato nel corso dellevoluzione di tutti gli organismi vegetali La cellula cianofitica è mediamente 5-10 volte più grande della cellula batterica

10 Nella parte centrale ed incolore delle cellule delle alghe azzurre si trovano tratti di DNA in forma di granuli, bastoncini, reticoli o filamenti APPARATO CROMATINICO Equivalente del NUCLEO La parete cellulare è costituita da MUREINA e manca completamente la cellulosa Cyanobacteria Nelle cianofite si trova spesso allesterno una GUAINA DI GELATINA che al microscopio elettronico presenta una struttura fibrosa ed assieme ad amminoacidi e lipidi contiene anche polisaccaridi

11 Le membrane fotosintetiche dei cianobatteri, i tilacoidi, non appaiono come invaginazioni della membrana plasmatica, ma presentano punti di contatto con essa I due lati dei tilacoidi dei cianobatteri presentano entrambi delle strutture emisferiche, i FICOBILISOMI, formati da tre pigmenti accessori alla fotosintesi: FICOBILINE FICOERITRINA Rossa nm FICOCIANINA Azzurra nm ALLOFICOCIANINA Azzurra650 nm Cyanobacteria Oltre alla clorofilla a e alle ficobiliproteine tra i pigmenti vi sono anche alcuni carotenoidi tra i quali -carotene, zeaxantina, echinone e mixoxantofilla (MAI LUTEINA)

12 Come sostanza di riserva i cianobatteri contengono AMIDO DELLE CIANOFICEE Si tratta di un GLUCANO che viene accumulato tra i tilacoidi in forma di particelle non visibili al microscopio ottico GRANULI DI CIANOFICINA Piccoli corpi leggermente spigolosi, visibili al microscopio ottico, che sono costituiti da polimeri degli amminoacidi arginina e asparagina che fungono da riserva di AZOTO GRANULI DI VOLUTINA Questi granuli costituiti prevalentemente da polifosfati sono la riserva di FOSFORO della cellula utilizzati come riserva energetica (ATP) Cyanobacteria

13 nu ty fi cy pp pg ru schema cellulare - prive di nucleo = nucleoplasma (nu) - sistemi tilacoidali periferici per la fotosintesi (ty) - pigmenti fotosintetici = clorofilla a - pigmenti accessori = ficobiline - sostanze di riserva = polimeri ramificati del glucosio (pg) - granuli di cianoficina = polimero da Ar e As (cy) - granuli di volutina (polifosfati) (pp) - involucro cellulare = plasmalemma + parete cellulare a più strati prevalgono pectine e peptidoglicani = mureina in alcuni casi è presente una guaina organica di gelatina Cyanobacteria Organizzazione cellulare

14 Organizzazione strutturale Cyanobacteria Alcune cianofite sono CENOBI FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE FILAMENTI NON RAMIFICATI FILAMENTI CON RAMIFICAZIONI Dermocarpa UNICELLULARI La differenziazione morfologica che deriva da queste forme comprende CENOBI Merismopedia sp. Chroococcus turgidus UNICELLULARI

15 Cyanobacteria CENOBI FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE FILAMENTI NON RAMIFICATI FILAMENTI CON RAMIFICAZIONI UNICELLULARI FILAMENTI NON RAMIFICATI Spirulina Phormidium Oscillatoria

16 Cyanobacteria CENOBI FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE FILAMENTI NON RAMIFICATI FILAMENTI CON RAMIFICAZIONI UNICELLULARI Anabaena azollae FILAMENTI NON RAMIFICATI Nostoc ellipsosporum Cellule differenziate prive di biliproteine e fotosistema II in grado di ridurre lN molecolare atmosferico per lazione dellenzima NITROGENASI CON ETEROCISTI

17 Cyanobacteria CENOBI FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE FILAMENTI NON RAMIFICATI FILAMENTI CON RAMIFICAZIONI UNICELLULARI FILAMENTI CON RAMIFICAZIONI Vere ramificazioni False ramificazioni Le false ramificazioni sono costituite da segmenti emergenti dalla guaina gelatinosa del filamento madre Si formano per per la modificazione del piano di divisione Tolypothrix

18 Cyanobacteria Rivularia bullata CENOBI FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE FILAMENTI NON RAMIFICATI FILAMENTI CON RAMIFICAZIONI UNICELLULARI FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE

19 Cyanobacteria Riproduzione e moltiplicazione La riproduzione delle alghe azzurre avviene per scissione cellulare ? Le forme filamentose presentano un accrescimento intercalare per divisione delle cellule del filamento, con la formazione di pareti trasversali a crescita centripeta La moltiplicazione avviene per frammentazione del filamento aspecifica oppure per mezzo di ORMOGONI composti da poche cellule Segmenti di filamenti costituiti da poche cellule giovani e non specializzate che si distaccano dal filamento madre per produrne uno nuovo

20 Cyanobacteria In alcune forme unicellulari il contenuto della cellula madre ingrossata si divide successivamente in un gran numero di ENDOSPORE sferiche che,vanno a costituire altrettanti nuovi individui Per il superamento dei periodi sfavorevoli vengono formati gli ACINETI Singole cellule resistenti ricche di sostanze di riserva che presentano una forte crescita ed ispessimento della parete cellulare e che germinano formando ormogoni

21 Cyanobacteria Sistematica Classe Cyanophyceae Sottoclasse Coccogoneae unicellulari o formano cenobi di poche o molte cellule mai lunghi filamenti Sottoclasse Hormogoneae lunghi filamenti e sono suddivise in 3 ordini in base al grado di differenziazione cellulare Oscillatorialesno eterocisti-acineti; no ramificazioni; ormogoni Nostocaleseterociti; a volte acineti; false ramificazioni; ormogoni Stigonematalesvere ramificazioni; ormogoni

22 Cyanobacteria I reperti fossili e la filogenesi molecolare hanno datato lorigine dei cianobatteri al Precambriano Ecologia Formazioni rocciose di origine biogenica, chiamate STROMATOLITI, sono state trovate in depositi fossili vecchi 2,7 miliardi di anni Questi stromatoliti si formarono quando lossigeno non era ancora presente nellatmosfera primordiale e si pensa che possano essere stati costruiti da organismi molto simili ai cianobatteri attuali Stromatoliti viventi si trovano ancora oggi nella Shark Bay in Australia

23 Cyanobacteria La capacità di molti batteri di fissare lazoto atmosferico è importantissima dal punto di vista ecologico Se nellambiente è presente ammonio le eterocisti non si formano, ma se lazoto disponibile scarseggia, le eterocisti si sviluppano, fissano lazoto e lo trasferiscono alle cellule vegetative vicine La maggior parte delle specie vive libera, ma alcune formano associazioni simbiontiche con le piante Anabaena vive in simbiosi con Azolla e le radici di molte cycadine, Nostoc con epatiche, antocerote e alcuni funghi Importantissime sono le specie del genere Trichodesmium che vivono in mare aperto e sono in grado di procedere alla fissazione dellazoto (senza eterocisti) e di arricchire di azoto gli oceani in zone altrimenti prive dello stesso


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