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Lezione 4 I – Le Alghe BOTANICA SISTEMATICA Alessandro Petraglia.

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Presentazione sul tema: "Lezione 4 I – Le Alghe BOTANICA SISTEMATICA Alessandro Petraglia."— Transcript della presentazione:

1 Lezione 4 I – Le Alghe BOTANICA SISTEMATICA Alessandro Petraglia

2 Generalità Le alghe eucariotiche sono organismi fotoautotrofi variamente colorati, tipicamente acquatici, largamente diffuse sia nei mari che nelle acque dolci In queste circostanze si sono affermati organismi il cui corpo è costituito da Esse si sono evolute in ambienti acquatici senza che il loro habitat si estendesse alle terre emerse, tuttavia esse possono essere presenti in luoghi molto umidi dove si rinvengono in forme microscopiche o molto ridotte LE ALGHE cellule singole aggregati coloniali di cellule piccoli gruppi di cellule coordinate tra di loro cospicui insiemi cellulari di forma definita e con un grado notevole di coordinazione

3 Generalità Questi organismi si sono evoluti in un ambiente caratterizzato dalla diffusa presenza di acqua perciò hanno un corpo poco specializzato, privo di tutto quel complesso di strutture necessarie al trasporto ed alla conservazione dellacqua presente nelle piante che vivono sulle terre emerse Questo sistema viene denominato TALLO Le TALLOFITE (piante con tallo) e le CORMOFITE (piante con cormo) rappresentano pertanto due ben distinte categorie di organismi, la cui evoluzione è stata imposta da differenti fattori ambientali

4 Generalità Morfologia Nelle alghe esiste una grande variabilità morfologica, tuttavia è possibile distinguere alcuni gruppi caratterizzati dallo stesso LIVELLO DI ORGANIZZAZIONE 1. LIVELLO MONADALE 2. LIVELLO AMEBOIDE O RIZOPODIALE 3. LIVELLO CAPSALE 4. LIVELLO COCCALE 5. LIVELLO SIFONALE 6. LIVELLO SIFONOCLADALE 7. LIVELLO TRICALE 8. TALLO PSEUDOPARENCHIMATICO O PLECTENCHIMATICO 9. TALLO TISSUTALE

5 Generalità La forma più primitiva è, molto probabilmente, la forma unicellulare flagellata 1. LIVELLO MONADALE Nelle Volvocales gli individui biflagellati si associano a formare colonie globose dette CENOBI costituite da un numero abbastanza definito di cellule Il grado di organizzazione dei cenobi è notevole dato che nelle fasi iniziali della formazione della colonia una sottile briglia citoplasmatica collega i vari individui Inoltre alcune cellule del cenobio, dette GONIDI, sono più grandi, prive di flagelli ed hanno la capacità di dare origine a nuove colonie Volvox Ochromonas

6 Generalità Questo livello di organizzazione, anchesso molto semplice, comprende alghe unicellulari prive di parete che formano pseudopodi per catturare particelle solide di cibo 2. LIVELLO AMEBOIDE O RIZOPODIALE Se queste appendici sono sottili e filiformi prendono il nome di RIZOPODI Le appendici hanno, inoltre, una funzione motoria Anche le alghe rizopodiali possono riunirsi in colonie Rhizochrysis Distephanus

7 Generalità Unorganizzazione che viene considerata di transizione verso forme più evolute è quella CAPSALE o TETRASPORALE (dallordine di alghe verdi dove è diffusa), caratterizzata dal fatto che nelle fasi di vita vegetativa le cellule sono immobili ed aggregate in piccole colonie gelatinose frequenti sui sassi nelle acque dolci correnti 3. LIVELLO CAPSALE Le alghe con organizzazione capsale presentano numerose caratteristiche dellorganizzazione monadale, ma in forma attenuata Ad esempio, se sono presenti i flagelli, questi sono rigidi o ridotti e la capacità di movimento attivo resta limitata alle cellule germinali Phaeothamnion

8 Generalità Grande importanza deve essere attribuita allorganizzazione COCCALE in quanto da essa sarebbero derivate le forme di organizzazione che risultano diffuse tra le alghe macroscopiche 4. LIVELLO COCCALE Questo tipo di organizzazione è esclusivo delle forme unicellulari e uninucleate prive di flagelli e delimitate da una parete rigida Nelle cellule vegetative aflagellate circondate da parete cellulare non è più presente alcun residuo dellorganizzazione monadale A questo tipo di organizzazione appartengono forme unicellulari, cenobi o colonie di aggregazione Tipica alga coccale è la comunissima Chlorella, diffusa negli stillicidi, nelle fontane ecc. Chrysosphaera Chlorella Molto comune è anche il genere Trebouxia che forma simbiosi con i funghi per formare i licheni Trebouxia

9 Generalità Questo tipo di organizzazione deriva dallorganizzazione coccale in seguito alla ripetuta divisione dei nuclei, senza tuttavia la formazione di pareti cellulari, cosicché lorganismo risulta unicellulare, ma plurinucleato 5. LIVELLO SIFONALE Vaucheria Acetabularia Acetabularia è un genere di alghe verdi marine ad organizzazione SIFONALE, costituito da una singola cellula gigante (alta 5 cm o più) ancorata al substrato per mezzo di rizoidi. Il tallo è calcificato. Nello stadio vegetativo Acetabularia contiene un unico nucleo diploide localizzato in uno dei rizoidi

10 Generalità Le alghe che appartengono a questo livello di organizzazione sono pluricellulari ed ogni cellula presenta numerosi nuclei 6. LIVELLO SIFONOCLADALE Cladophora Hydrodictyon

11 Generalità Lorganizzazione TRICALE deriva da quella coccale per divisione del nucleo accompagnata dalla divisione della cellula cosicché si forma un filamento di cellule uninucleate che rimangono unite e con connessioni plasmatiche tra di loro 7. LIVELLO TRICALE Si conoscono numerosi sviluppi dei filamenti che, dapprima semplici e costituiti da cellule tutte uguali, divengono poi ramificati oppure con cellule basali con funzioni particolari, per lo più di fissazione dellalga al substrato Fritschiella Ulothrix Fritschiella

12 Generalità I rami laterali e i filamenti sono intrecciati fra di loro e le cellule sono spesso agglutinate o saldate 8. TALLO PSEUDOPARENCHIMATICO O PLECTENCHIMATICO Delesseria Batrachospermum

13 Generalità La grande maggioranza delle alghe rosse ha un tallo notevolmente elaborato che si costituisce attraverso laggregazione di numerosi filamenti cellulari nei quali le singole cellule sono collegate attraverso una complessa sinapsi Le pit-connections sono delle grosse perforazioni che mettono in comunicazione le cellule contigue di un filamento nella quale si deposita materiale glicoproteico in forma lenticolare (PIT-PLUG) PIT-CONNECTION La continuità tra le cellule del filamento si deve sia alla membrana plasmatica, che si estende ininterrotta da una cellula allaltra attraverso la periferia della sinapsi, sia al fatto che le glicoproteine della sinapsi rendono possibile una comunicazione intercellulare di tipo simplastico

14 Generalità Le alghe che presentano questo livello di organizzazione hanno cellule che si dividono in modo multiseriale e che rimangono riunite fra loro in una formazione tissutale 9. TALLO TISSUTALE Nelle alghe brune si conoscono due tipi di tallo fondamentalmente diversi APLOSTICIPOLISTICI Le divisioni cellulari avvengono nelle tre direzioni dello spazio dando origine a talli molto complessi come quelli delle Laminariales (tallo parenchimatico) che raggiunge la massima complicazione conosciuta tra le piante non vascolari Le divisioni delle cellule avvengono in ununica direzione nello spazio cosicché si originano dei filamenti

15 Generalità In alcune specie il tallo raggiunge dimensioni gigantesche (Macrocystis) Giant kelp (Macrocystis pyrifera) is a species of marine alga found along the Pacific coast of North America from central California to Baja California. Although it begins life as a microscopic spore at the ocean floor, this species may grow to lengths of 60 m with its upper fronds forming a dense canopy at the surface. Giant kelp prefers depths less than 40 m, temperatures less than 20 °C, hard substrate such as rocky bottoms, and bottom light intensities above 1% that of the surface.

16 Generalità Sostanzialmente lo sporofito delle Laminariales è differenziato in tre parti Un APPRESSORIO o APTERO che ancora la pianta al fondo roccioso e da cui si differenzia un CAULOIDE assile che, a sua volta, porta un FILLOIDE frondoso espanso

17 Generalità nu cl va mi ri re pc ag ga - nucleo ben sviluppato (nu) - plastidi = cloroplasti con sistema di tilacoidi (cl) - varie strutture di riserva (amiloplasti-leucoplasti- granuli di sostanze nutritive) (ga) - ribosomi (ri) - mitocondri (mi) - reticolo endoplasmatico liscio e rugoso (re) - apparato del Golgi (ag)

18 Generalità Flagelli e appendici Il flagello di tutti gli organismi eucarioti ha la stessa struttura Esso è formato dallASSONEMA, struttura cilindrica costituita da 9 coppie periferiche di microtubuli circondanti 2 microtubuli centrali Struttura Lassonema fuoriesce dalla cellula e la membrana plasmatica si sviluppa anche intorno ad esso avvolgendolo completamente Internamente alla cellula lassonema si prolunga con il CORPO BASALE, costituito da 9 triplette periferiche di microtubuli (le coppie periferiche dellassonema a ciascuna delle quali si aggiunge un microtubulo) I due microtubuli centrali, invece, si interrompono a livello della REGIONE DI TRANSIZIONE, breve regione tra assonema e corpo basale ed unico elemento di diversificazione nei diversi organismi

19 Generalità Nelle alghe i flagelli si presentano in un gran numero di forme FLAGELLI A SFERZA o ACRONEMATICI MASTIGONEMI PETTINATI O STICONEMATICI MASTIGONEMI PANTONEMATICI Lisci e appuntiti Con sottili estroflessioni laterali inserite da un solo lato Con sottili estroflessioni laterali su due lati

20 Generalità 1 Anche il numero di flagelli può cambiare 2 identici (ISOCONTI) 2 di differente lunghezza (ETEROCONTI) 4 Molti disposti a corona (STEFANOCONTI)

21 Generalità In alcune alghe si trovano appendici nettamente differenti dai flagelli, sia per la struttura che per il significato Nelle Haptophyta, un gruppo di alghe unicellulari marine, oltre ai flagelli si rinviene una ulteriore struttura simile ad un peduncolo, lAPTONEMA, mediante il quale le cellule aderiscono provvisoriamente al substrato Si tratta di unestroflessione filiforme, lunga fino ad 80 m, che possiede alla sua estremità distale la capacità di avvolgersi aspirale e di fissare lalga in modo elastico ai fondali

22 Generalità Altre appendici particolari che si trovano in mote alghe, ma che sono molto diffuse nelle Dinophyta, sono le TRICOCISTI Queste strutture proteiche allungate, disposte alla periferia della cellula, che vengono espulse violentemente quando la cellula viene stimolata Lespulsione si traduce in un movimento rapido della cellula nella direzione opposta allespulsione Le tricocisti potrebbero rappresentare un meccanismo di difesa dalla predazione per disorientamento del predatore e fuga della preda o per speronamento di predatori nudi (Protozoi)

23 Generalità Nelle Cryptophyta si trova un altro organulo particolare detto EIECTOSOMA Quando si trova allinterno della cellula questo organulo ha laspetto di un cilindro costituito da membrane avvolte a spirale come una molla Probabilmente gli eiectosomi hanno una funzione analoga alle tricocisti

24 Generalità Cloroplasti Nelle alghe la morfologia dei cloroplasti è estremamente varia Oltre alla tipica forma ovoide, caratteristica anche delle piante vascolari, nelle alghe si conoscono cloroplasti stellati, nastriformi, reticolati o a coppa Molto frequentemente il numero di cloroplasti per cellula è piuttosto basso e in taluni generi si arriva addirittura ad un solo cloroplasto per cellula

25 Generalità Il numero di membrane che avvolgono il cloroplasto è di estrema importanza nella ricostruzione filogenetica Euglenophyta e Dinophyta hanno cloroplasti avvolti da tre membrane Chlorophyta, Rhodophyta e Glaucophyta hanno un cloroplasto avvolto da due membrane Tutte le altre alghe hanno 4 membrane che avvolgono i cloroplasti Il numero delle membrane avvolgenti i plastidi riveste notevole interesse per sostenere lipotesi dellorigine simbiontica di questi organuli

26 Generalità Notevoli diversità esistono nella disposizione dei tilacoidi Nelle Rhodophyta i tilacoidi restano isolati, disposti più o meno parallelamente tra di loro e avvolti da un tilacoide più grande che circonda tutto il plastidio Lungo le membrane tilacoidali si trovano allineati i ficobilisomi Nelle Cryptophyta i tilacoidi sono associati a formare lamelle e contengono ficobiline nel loro lume Nelle Euglenophyta i cromatofori hanno i tilacoidi fra di loro uniti per tutta la loro lunghezza in bande di altezza limitata formate di norma da 3 o 4 tilacoidi Nelle Chlorophyta più primitive si trovano ancora bande di tilacoidi, mentre in quelle più evolute vi sono ormai tipici GRANA e LAMELLE STROMATICHE, in modo analogo a quanto si osserva nella generalità delle piante superiori

27 Generalità I pigmenti contenuti nei cromatofori sono di tre tipi ben distinti CLOROFILLE In tutte le alghe è presente la Clorofilla a, ma a seconda del gruppo di alghe sono presenti altre clorofille (b, c, d) Le alghe rosse (e le Glaucophyta) contengono particolari pigmenti accessori: le FICOBILINE. Le Ficobiline delle Glaucophyta sono identiche a quelle contenute nei Cianobacteria, mentre le ficobiline delle Rhodophyta sono differenti I carotenoidi e le xantofille concorrono a rendere variegato il set di pigmenti di cui sono dotate le alghe. Questi pigmenti accessori sono molto diversificati e spesso possono essere specifici per i diversi gruppi CAROTENOIDIFICOBILINE

28 Generalità Organuli cellulari peculiari delle alghe Alcuni organuli cellulari si rinvengono solo nella cellula algale VACUOLI CONTRATTILI MACCHIA OCULARE o STIGMA PIRENOIDE VACUOLI CONTRATTILI Molte specie unicellulari dacqua dolce prive di pareti rigide, vivendo in un ambiente IPOTONICO rispetto al loro citoplasma, devono espellere in continuazione lacqua in eccesso che penetra per osmosi nelle cellule Lorganulo adibito alla osmoregolazione è il VACUOLO CONTRATTILE Questo organulo, che si forma per fusione di piccole vescicole, si riempie dacqua che scarica allesterno dopo essersi fuso con la membrana plasmatica Dopo lo svuotamento i residui della membrana vacuolare vengono riciclati per la formazione di nuove vescicole

29 Generalità MACCHIA OCULARE o STIGMA La MACCHIA OCULARE o STIGMA è presente in molte alghe unicellulari flagellate Essa appare al microscopio ottico come una macchia rosso-arancione (contiene carotenoidi) situata nella parte anteriore della cellula Lo STIGMA è normalmente contenuto nel cloroplasto tranne nelle Euglenophyta ed in alcune Dinophyta dove è presente nel citoplasma Lo STIGMA ha la funzione di ombreggiare il vero organulo fotorecettore che percepisce la luce Questo è un rigonfiamento cristallino alla base di uno dei due flagelli nelle Heterokontophyta e nelle Euglenophyta, mentre è unarea specializzata della membrana plasmatica al di sopra dello STIGMA nellalga verde Chlamydomonas Il pigmento fotorecettore è una FLAVOPROTEINA che assorbe nel blu ( m) nelle Heterokontophyta mentre in Chlamydomonas è la RODOPSINA, il pigmento visivo degli animali (!)

30 Generalità PIRENOIDE In molte alghe associato al cloroplasto si trova un corpo più o meno voluminoso, denominato PIRENOIDE, che risulta spesso visibile al microscopio ottico Il pirenoide può avere una struttura omogenea minutamente granulosa, come nelle alghe brune, oppure essere percorso da sottili lamelle in evidente continuità con i tilacoidi (alghe verdi) Sempre nelle alghe verdi il pirenoide può essere suddiviso in bande o spicchi denominati PIRENOSOMI che si collocano tra le bande tilacoidali Il PIRENOIDE contiene lenzima Ribulosio-1,5-difosfato carbossilasi-ossidasi, meglio nota come RUBISCO, che catalizza la prima reazione di riduzione della CO2 nella fase oscura della fotosintesi Esso inoltre è coinvolto nel processo di polimerizzazione degli zuccheri di riserva


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