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Lezione 5 III – I Funghi BOTANICA SISTEMATICA Alessandro Petraglia Geastrum sp.

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1 Lezione 5 III – I Funghi BOTANICA SISTEMATICA Alessandro Petraglia Geastrum sp.

2 Sistematica Glaucophyta Rhodophyta Chlorophyta Euglenophyta Dinophyta Cryptophyta Chlorarachniophyta Haptophyta Heterokontophyta Bryophyta Pteridohyta Spermatophyta Tipo di organizzazione Alghe procariote Taxon Archaea Bacteria Procarioti Eucarioti autotrofi eterotrofi autotrofi, in parte eterotrofi secondari eterotrofi e simbiontici Funghi chitinosi Licheni Funghi mucillaginosi Cyanobacteria Prochlorophyta Myxomycota Acrasiomycota Oomycota Plasmodiophoromycota Eumycota Embriofite Cormofite Piante verdi terrestri Alghe eucariotiche Eucarya

3 Eumycota Ascomycetes Gli ascomiceti, insieme ai basidiomiceti, sono considerati funghi superiori e rispetto a quelli inferiori delle classi precedenti. Essi comprendono funghi di dimensioni, strutture ed organizzazioni quanto mai varie I lieviti, ad esempio, sono per lo più unicellulari, sferoidali e di grandezza dellordine delle decina di micron, mentre gli ascomiceti più evoluti formano corpi fruttiferi delle dimensioni di svariati centimetri Nonostante queste diversità tutti hanno in comune la produzione di ASCHI, cioè cellule in cui avviene la meiosi e nel cui interno vengono prodotte meiospore a cui è affidata sia la diffusione che la conservazione della specie

4 Eumycota Le forme miceliari, che sono la maggioranza, posseggono IFE SETTATE provviste di pori semplici accompagnati da formazioni sferoidali dette CORPI DI WORONIN La parete cellulare è prevalentemente di chitina, con polisaccaridi, pigmenti e composti proteici Largamente diffuse sono la riproduzione sessuale, quella vegetativa e quella per sporogonia Gli ascomiceti comprendono oltre specie (40000?) prevalentemente terrestri (alcune vivono in acqua dolce o in mare come parassiti o saprofiti di vegetali), saprofite o simbionti, suddivise in circa 2000 generi Alcune specie possono formare simbiosi con alcune specie di cianobatteri per formare i licheni, altre fanno simbiosi micorriziche con numerose piante superiori

5 Eumycota La classificazione degli ascomiceti si basa principalmente sulle particolarità morfologiche e funzionali dellASCO che, oltre ad essere la cellula ZEUGIDE, è anche cellula GONOTOCONTE in quanto è sede prima della cariogamia e poi della meiosi Contemporaneamente lasco si trasforma in una sporocisti nella quale si differenzia aplanospore che sono meiospore e non mitospore Eumycota Ascomycetes Taphrinomycetidae Laboulbeniomycetidae Ascomycetidae Endomycetidae

6 Eumycota Un primo fondamentale carattere distintivo tra gli aschi riguarda il tipo di parete e il destino della parete stessa al momento della maturazione delle spore Negli ascomiceti considerati più primitivi la parete è unica e si frantuma e si dissolve quando le ascospore sono mature (lasco non partecipa alla diffusione delle ascospore) Negli EUTUNICATI detti PROTOTUNICATI Gli EUTUNICATI si possono suddividere in I primi hanno lasco delimitato da ununica parete che si allunga portando allesterno le spore a maturità, nei secondi la parete esterna è rigida ed è questa struttura che si apre in vario modo a maturità UNITUNICATI e BITUNICATI la parete dellasco si conserva fino alla maturazione delle ascospore e del corpo fruttifero e, a maturità, si apre in vario modo alla sua sommità (tramite fessura longitudinale o opercolo) lasco partecipa, in qualche modo, alla diffusione delle ascospore ASCO UNITUNICATO CON PORO APICALE ASCO UNITUNICATO CON PORO OPERCOLATO ASCO UNITUNICATO CON FESSURA APICALE ASCO BITUNICATO

7 Eumycota Secondo unaltra scuola di pensiero le strutture dellasco non svolgono un ruolo determinante nella sistematica degli ascomiceti e la suddivisione deve essere fatta sulla base della presenza e del tipo dei corpi fruttiferi (CARPOFORI o ASCOCARPI o ASCOMI) CLEISTOTECIO – Corpo fruttifero più o meno sferico, completamente chiuso, nel quale le ife più esterne sono compatte e colorate (PERIDIO) e quelle più interne sono lasse ed ospitano gli aschi disposti in modo non ordinato PERITECIO – I corpi fruttiferi, ingrossati alla base e ristretti in alto, si aprono allestremità superiore tramite lOSTIOLO. Gli aschi sono collocati nella parte basale ingrossata. Gli aschi sono disposti a ciuffi oppure in un IMENIO, cioè in uno strato regolare costituito da aschi e PARAFISI (IFE STERILI) con funzione di nutrizione e di supporto allespulsione delle ascospore LAPOTECIO è una sorta di peritecio aperto in cui le PARAFISI possono prolungarsi sopra lIMENIO così da formare una specie di crosta colorata (EPITECIO),

8 Eumycota Il primo gruppo (PLECTOMYCETES) dovrebbe, quindi, comprendere tutti gli ascomiceti senza corpi fruttiferi e gli ascomiceti con corpi fruttiferi primitivi del tipo dei PERITECI CHIUSI o CLEISTOTECI Il secondo gruppo (PYRENOMYCETES) comprendere tutti gli ascomiceti che presentano un corpo fruttifero del tipo PERITECIO OSTIOLATO Il terzo gruppo comprende gli ascomiceti più evoluti (DISCOMYCETES) con corpi fruttiferi del tipo APOTECIO IMENIO – sezione trasversale

9 Eumycota Taphrinomycetidae Questo gruppo di ascomiceti comprende parassiti di vegetali in cui compare una marcata fase binucleata (DICARIOFASE) che sarà una caratteristica di tutti i rimanenti gruppi di ascomiceti e di basidiomiceti Gli aschi si formano a partire da corti tratti di ife inizialmente binucleate, poi uninucleate e diploidi. Gli aschi erompono tra le cellule epidermiche dellospite formando uno strato a palizzata, quindi vengono espulse le ascospore attraverso una fessura allapice dellasco. Le ascospore espulse germinano formando nuove celluli simili ai lieviti. Queste sviluppano un micelio gemmante saprofitico dal quale, attraverso fusione di cellule vegetative, inizia lo stadio di micelio con ife dicariotiche (indipendente dal precedente) che diventa parassita intercellulare della pianta ospite e dal quale si origineranno nuovamente gli aschi ascospore in germinazione

10 Eumycota Taphrina epidermide fogliare aschi modificazione indotte da infezione di Taphrina Taphrina deformans causa la bolla delle foglie del pesco e del mandorlo Taphrina pruni trasforma gli ovari del pruno in galle cave allinterno e prive di nocciolo

11 Eumycota Endomycetidae In questa sottoclasse sono inclusi gli ascomiceti del tipo del lievito I lieviti sono funghi che si moltiplicano per gemmazione o frammentazione Gli aschi si formano direttamente dagli zigoti e non allinterno di corpi fruttiferi. La parete dellasco si dissolve o si lacera dopo la maturazione delle spore che, quindi, non vengono espulse (PROTOTUNICATI) Il tallo è, solitamente, un micelio gemmante, e, raramente, un micelio con ife settate Saccharomyces Schizosaccharomyces

12 Eumycota La maggior parte dei lieviti si riproduce asessualmente per GEMMAZIONE cicatriziale Le cellule figlie nascono mediante unestroflessione gemmiforme della parete della cellula madre. Dopo la migrazione del nucleo le cellule figlie costruiscono un setto e si staccano. Su entrambe le cellule rimangono delle cicatrici cellula madre cellula figlia setto cellule 2n coniugazione Riproduzione asex zigote asco 4/8 ascospore cellule n Nella riproduzione sessuale avviene la CONIUGAZIONE di due cellule Queste cellule sono di tipo sessuale opposto (+ e -). Lo zigote si trasforma in asco, direttamente o per gemmazione, dopo una serie di divisioni cellulari. Nellasco, tramite meiosi, si formano 4 o 8 ascospore che si liberano sviluppando nuove cellule vegetative

13 Eumycota Laboulbeniomycetidae Questi funghi sono provvisti di piccoli organi di fruttificazione con una rigida struttura e sono caratterizzati da talli ridotti che penetrano nel tegumento chitinoso dellospite mediante un piede corto e di colore scuro I laboulbeniomiceti comprendono circa 1500 specie parassite di insetti e, da un punto di vista evolutivo, si sono separati precocemente dagli altri funghi La maggior parte delle specie sono ospite-specifiche

14 Eumycota Ascomycetidae I rappresentanti di questa sottoclasse si caratterizzano per una fase vegetativa con miceli filamentosi aploidi, stadi generativi con ife binucleate (IFE ASCOGENE) e per corpi fruttiferi costituiti dallintreccio di ife aploidi e dicariotiche Le ife binucleate della dicariofase sono strettamente connesse al micelio aploide sia dal punto di vista spaziale che fisiologico-nutrizionale Aleuria aurantia Morchella esculenta Peziza badia La disposizione dei nuclei in coppie è preceduta da diverse modalità di fecondazione

15 Eumycota Nellabbozzo del giovane corpo fruttifero allestremità di alcune ife aploidi ed uninucleate si formano gli organi. Essi sono costituiti da una cellula peduncolare, un gametangio rigonfio e plurinucleato detto ASCOGONIO e da unappendice arcuata, plurinucleata, posta nella parte apicale chiamata TRICOGINO. In prossimità dellASCOGONIO si sviluppa, sempre da ife uninucleate, un gametangio clavato e plurinucleato. I diversi organi sessuali si formano in gruppi e crescono fino a quando il gametangio si fonde con un TRICOGINO. Il TRICOGINO si apre nel punto di contatto ed i nuclei del gametangio entrano nellASCOGONIO e si appaiano senza fondersi. Successivamente lASCOGONIO sviluppa le IFE SCOGENE, numerose estroflessioni tubolari che si ramificano per divisione cellulare, in cui migrano le coppie di nuclei. Nel corso di ogni divisione i due nuclei di ogni cellula restano appaiati e subiscono una divisione CONIUGATA. In tal modo si formano le cellule della DICARIOFASE.

16 Eumycota Lestremità dellifa dicarionte, in posizione subterminale, si ripiega ad uncino. I due nuclei appaiati si dividono contemporaneamente ed un nucleo figlio migra nella protuberanza ad uncino. La formazione del nuovo setto isola il nucleo nella protuberanza ad uncino e anche laltro nucleo originatosi dalla divisione dellaltro nucleo. A questo punto luncino si fonde con il peduncolo e il nucleo presente al suo interno ricostituisce la coppia. La formazione delluncino si ripete per ogni nuova divisione della cellula apicale fino a quando in essa non avviene la formazione dellASCO per cariogamia peduncolo uncino Dopo la CARIOGAMIA e la MEIOSI dalle cellule apicali delle IFE ASCOGENE si sviluppano gli ASCHI. Labbozzo del giovane ASCO è, per il momento, binucleato. Avvenuta la CONIUGAZIONE dei nuclei la cellula terminale si trasforma in una sporocisti clavata, diploide, inizialmente uninucleata. Dal nucleo di fusione derivano le ASCOSPORE in seguito ad alcune divisioni, la prima delle quali è MEIOTICA

17 Eumycota Eumycota Ascomycetes Ascomycetidae Eurotianae Pezizales Erysiphales Clavicipitales Tuberaceae Leotianae Dothideales

18 Eumycota Eurotianae Gli aschi hanno una parete indifferenziata (PROTOTUNICATI) sottile e spesso mucillaginosa già prima della maturazione delle spore che vengono liberate passivamente Allinterno dellordine Eurotiales si annoverano molti funghi in cui le forme perfette sono mancanti o sono state soppresse La sistematica si basa sulla forma perfetta che è presente nelle Eurotiaceae che hanno corpi fruttiferi del tipo CLEISTOTECIO con aschi di forma sferica ??? Eurotium

19 Eumycota Eurotianae Gli aschi hanno una parete indifferenziata (PROTOTUNICATI) sottile e spesso mucillaginosa già prima della maturazione delle spore che vengono liberate passivamente Allinterno dellordine Eurotiales si annoverano molti funghi in cui le forme perfette sono mancanti o sono state soppresse Le forme di fruttificazione imperfetta, tramite CONIDI, sono molto caratteristiche Aspergillus Penicillium Ife ad aspersorio Ife a pennello La sistematica si basa sulla forma perfetta che è presente nelle Eurotiaceae che hanno corpi fruttiferi del tipo CLEISTOTECIO con aschi di forma sferica Eurotium

20 Eumycota In questo gruppo sono inclusi funghi parassiti di piante come il mal bianco o oidio che vivono su piante ospiti e le piante attaccate sembrano cosparse di farina a causa dello sviluppo, in superficie, del micelio bianco che nel periodo estivo produce una grande quantità di CONIDI Erysiphales Il fungo assume le sostanze nutritive tramite austori introdotti nelle cellule epidermiche della pianta ospite Le forme perfette formano CLEISTOTECI di norma visibili ad occhio nudo come piccoli punti bruni o neri che spiccano sui tappeti bianchi della forma imperfetta La parete degli ASCHI è UNITUNICATA e gli ASCHI si aprono mediante unapertura apicale o, in alcuni casi, mediante un opercolo Microsphaera alphitoides Uncinula necator

21 Eumycota Questo ordine comprende circa 1000 specie saprofite Pezizales Gli ASCHI sono e i corpi fruttiferi sono del tipo UNITUNICATO-OPERCOLATI dellAPOTECIO conformato a coppa o a disco alla cui superficie si sviluppa lIMENIO disposto a palizzata e comprendente ASCHI e PARAFISI aploidi sterili La fecondazione e la formazione dellasco furono scoperte per la prima volta in Pyronema confluens apotecio - sezione trasversale ascogonio micelio Pyronema confluens

22 Eumycota Nella SOMATOGAMIA mancano i gametangi e la CONIUGAZIONE ha luogo tra ife vegetativa normali non particolarmente differenziate. Anche in questo caso dalla fusione si sviluppa un MICELIO DICARIOTICO In alcuni generi (es. Helvella e Gyromytra) non si formano né ascogoni né gametangi maschili, ma si fondono ife vegetative di segno opposto (SOMATOGAMIA) Helvella Gyromitra esculenta

23 Eumycota Allinterno delle Pezizales sono incluse le Tuberaceae, tipiche dei suoli forestali, che vivono in simbiosi con le radici di piante arboree (soprattutto pioppi e querce), ma sono note alcune specie che vengono comunemente usate nei paesi arabi e che vivono in simbiosi con piante erbacee I corpi fruttiferi, attraverso forme di transizione, possono essere derivati dagli apoteci e, tuttavia, rimangono nel suolo e sono chiusi, quindi limenio non è più liberamente esposti (vita IPOGEA) La dispersione avviene attraverso animali che mangiano il fungo oppure attraverso la decomposizione del corpo fruttifero I corpi fruttiferi tuberiformi sono provvisti di numerose cavità e solo in pochi casi e negli stadi giovanili queste cavità comunicano con lesterno e sono rivestite di una sorta di imenio riccamente invaginato Tuber aestivum Tuber magnatum

24 Eumycota In questo gruppo gli ASCHI sono UNITUNICATI e NON OPERCOLATI Leotianae Le ASCOSPORE vengono liberate attraverso unapertura poriforme il cui meccanismo è regolato da umidità e luce Negli ordini Lecanorales, Leotiales e Phacidiales i corpi fruttiferi sono APOTECI, mentre in altri ordini i corpi fruttiferi sono PERITECI OSTIOLATI Sclerotinia Negli ordini con PERITECI OSTIOLATI è possibile che i corpi fruttiferi si radunino in gruppi oppure si ritrovino immersi in uno STROMA. Lo STROMA è un complesso cellulare duro, di tipo scleroziale, nel quale sono immersi singoli o numerosi periteci (corpo fruttifero complesso) Mitrula paludosa

25 Eumycota Tra le specie appartenenti a questo ordine vi è Claviceps purpurea, la segale cornuta, che vive come parassita su giovani ovari di graminacee in cui si differenzia la forma conidica. La secrezione di un liquido zuccherino (melata) attira gli insetti che trasportano i conidi su altri fiori. Intanto il micelio, che si è sostituito ai tessuti dellovario, si organizza in uno sclerozio. Gli sclerozi duri fuoriescono dalle glume e determinano la denominazione di segale cornuta. Essi cadono sul terreno, svernano e, al tempo della fioritura della segale, emettono delle protuberanze che si differenziano in un peduncolo portante allestremità una formazione globosa di colore rosso che contiene numerosi PERITECI. La formazione dei periteci inizia con la copulazione tra ascogoni plurinucleati e gametangi maschili. I lunghi aschi contengono 8 spore filiformi che vengono trasportate dal vento sugli stigmi delle graminacee Stroma di Claviceps corpo fruttifero peduncolato pseudoteci Tra gli ordini più evoluti vi è quello delle Clavicipitales

26 Eumycota In questo gruppo la parete degli ASCHI è costituita da due strati di consistenza diversa (BITUNICATI) Dothideales Lo strato esterno è sottile, non elastico, e si rompe in seguito allaumento della pressione di turgore allinterno dellasco. Lo strato interno dellasco, elastico, si distende oltre la sua lunghezza originaria per cui, a causa del progressivo aumento della pressione, vengono espulse le ascospore (una dopo laltra) I corpi fruttiferi sono simili a PERITECI, ma essi si formano prima della fecondazione e attorno alle ife ascogene si sviluppano delle cavità supplementari (LOCULI). Questi corpi fruttiferi, di tipo ASCOLOCULARE e di forma simile ai PERITECI, vengono chiamati PSEUDOTECI Venturia inaequalis


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