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Lezione 5 – I Funghi BOTANICA SISTEMATICA Alessandro Petraglia Geastrum sp.

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Presentazione sul tema: "Lezione 5 – I Funghi BOTANICA SISTEMATICA Alessandro Petraglia Geastrum sp."— Transcript della presentazione:

1 Lezione 5 – I Funghi BOTANICA SISTEMATICA Alessandro Petraglia Geastrum sp.

2 I FUNGHI possono essere considerati come un REGNO indipendente Generalità I FUNGHI A questa conclusione si è giunti innanzi tutto per il fatto che esistono ben evidenti discontinuità tra le dimensioni del genoma dei procarioti, dei funghi e di tutti gli altri organismi cellulari Nei PROCARIOTI il numero di paia di basi del nucleoide è 10 volte inferiore rispetto ai FUNGHI e nei FUNGHI è 10 volte inferiore rispetto agli ALTRI ORGANISMI A questa differenza se ne aggiungono altre che riguardano le sequenze amminoacidiche del citocromo, i componenti della parete le sostanze di riserva, il ciclo biologico ed altre ancora…

3 Generalità Sembra quindi valido il ricorso ad un regno separato, tuttavia la sistematica e la filogenesi dei funghi è estremamente complessa e molti gruppi hanno subito notevoli risistemazioni Indipendentemente dalla loro collocazione sistematica i funghi sono accomunati dalle seguenti caratteristiche. Essi sono: ORGANISMI EUCARIOTI ETEROTROFI PRIVI DI PLASTIDI PRIVI DI VERI TESSUTI nonostante molti di essi formino CORPI FRUTTIFERI in cui può essere presente anche una certa differenziazione delle cellule che in moltissime specie sono allungate e prendono il nome di IFE

4 In base a questa definizione possiamo attribuire ai funghi tra e specie differenti, ma si stima che il loro numero possa essere superiore al Generalità Nellambito dei funghi si possono individuare almeno 5 divisioni ben distinte appartenenti a 2 grandi gruppi: i funghi mucillaginosi e i funghi chitinosi Tra i funghi cosiddetti mucillaginosi sono inclusi numerosi gruppi che hanno origini differenti, mentre i funghi chitinosi (Eumycota) sono molto probabilmente monofiletici Un ulteriore raggruppamento, che si basa sul livello di organizzazione, è quello che vede due grandi gruppi: i funghi veri e propri, che comprendono gli Eumycota e gli Oomycota, e i Mixomiceti, che comprendono le divisioni Myxomycota, Acrasiomycota e Plasmodiophoromycota

5 Sistematica Glaucophyta Rhodophyta Chlorophyta Euglenophyta Dinophyta Cryptophyta Chlorarachniophyta Haptophyta Heterokontophyta Bryophyta Pteridohyta Spermatophyta Tipo di organizzazione Alghe procariote Taxon Archaea Bacteria Procarioti Eucarioti autotrofi eterotrofi autotrofi, in parte eterotrofi secondari eterotrofi e simbiontici Funghi chitinosi Licheni Funghi mucillaginosi Cyanobacteria Prochlorophyta Myxomycota Acrasiomycota Oomycota Plasmodiophoromycota Eumycota Embriofite Cormofite Piante verdi terrestri Alghe eucariotiche Eucarya

6 Questi organismi sono ritenuti da alcuni autori come appartenenti al regno animale e solo per il fatto di essere sempre stati studiati prevalentemente dai micologi giustificherebbe la loro inclusione tra i funghi MYXOMYCOTA Myxomycota I Myxomycota sono organismi eucarioti eterotrofi caratterizzati dal fatto che per gran parte del loro ciclo sono costituiti semplicemente da porzioni protoplasmatiche non delimitate da una parete rigida Sono note circa 500 specie Fuligo septica Lycogala epidendron

7 Myxomycota I Myxomycota sono caratterizzati da una generazione sporofitica costituita da plasmodi di varia grandezza e colore, plurinucleati e dalla differenziazione di gameti muniti di due flagelli di lunghezza differente PLASMODIO Massa di protoplasma di forma indefinita, multinucleata e priva di parete Il plasmodio è in grado di muoversi come unameba sul substrato Il plasmodio, nel corso dei sui spostamenti, fagocita qualunque materiale organico (batteri, lieviti, protozoi, residui vegetali) e può anche diventare molto grande I mixomiceti sono abbondanti nel sottobosco su legno umido in decomposizione, lettiera ed altri substrati organici e sono spesso vivacemente colorati di giallo, violetto, rosso o azzurro Physarum pusillum

8 Il passaggio alla fase riproduttiva è contrassegnato dalla trasformazione dellintero plasmodio in uno o più corpi fruttiferi nei quali si formano delle pareti che, secondo alcuni, sarebbero almeno parzialmente costituite da cellulosa il che avvalora lipotesi della natura vegetale di questi organismi Myxomycota I corpi fruttiferi hanno forma molto variabile e servono come base per la classificazione dei mixomiceti I corpi fruttiferi (SPOROCARPI) producono delle meiospore dalle quali fuoriescono, se le condizioni ambientali sono ottimali, mixamebe o planociti (detti anche mixoflagellate o mixomonadi) dotati di flagelli Sia le mixamebe che il plasmodio possono incistarsi formando microcisti o uno sclerozio se le condizioni diventano poco favorevoli (es. condizioni di aridità) e possono riprendere la loro normale attività al riprendere delle condizioni ottimali

9 Questa divisione è rappresentata dallunica classe degli Acrasiomycetes che comprende organismi formati da mixamebe che strisciando sul substrato si uniscono senza fondersi le une con le altre formando un PLASMODIO DI AGGREGAZIONE detto anche PSEUDOPLASMODIO Acrasiomycota ACRASIOMYCOTA

10 Gli appartenenti a questa classe si differenziano dagli altri mixomiceti per la presenza di chitina nella parete cellulare Plasmodiophoromycota PLASMODIOPHOROMYCOTA Un ben noto rappresentante di questo gruppo è Plasmodiophora brassicae, agente patogeno dellernia del cavolo In questo gruppo i plasmodi sono plurinucleati, ma aploidi

11 I mixomiceti sono probabilmente alla base dello sviluppo filogenetico degli eucarioti Filogenesi E possibile che ogni gruppo di mixomiceti abbia avuto unorigine indipendente da protisti flagellati differenti di cui non si conosce nulla

12 Sistematica Glaucophyta Rhodophyta Chlorophyta Euglenophyta Dinophyta Cryptophyta Chlorarachniophyta Haptophyta Heterokontophyta Bryophyta Pteridohyta Spermatophyta Tipo di organizzazione Alghe procariote Taxon Archaea Bacteria Procarioti Eucarioti autotrofi eterotrofi autotrofi, in parte eterotrofi secondari eterotrofi e simbiontici Funghi chitinosi Licheni Funghi mucillaginosi Cyanobacteria Prochlorophyta Myxomycota Acrasiomycota Oomycota Plasmodiophoromycota Eumycota Embriofite Cormofite Piante verdi terrestri Alghe eucariotiche Eucarya

13 Generalità I VERI FUNGHI I veri funghi sono organismi eucarioti che prediligono di norma i luoghi umidi, che non formano mai veri tessuti, che si riproducono per sporocisti e gametocisti e che si differenziano dalla maggior parte delle alghe perché sono eterotrofi, non posseggono plastidi e sono caratterizzati da cicli, ultrastrutture e composti chimici peculiari I funghi vivono come parassiti o saprofiti in acqua dolce, sulla terra ferma o, più raramente, in mare Sono organismi eucarioti che formano un tallo, né nudo né ameboide come i mixomiceti, avvolto da una parete cellulare di chitina, cellulosa o glucani Il corpo vegetativo ha raramente forma vescicolare, ma nella maggior parte dei casi è filamentoso e i singoli filamenti sono chiamati IFE che, allinterno del CORPO FRUTTIFERO, sono intrecciate in un TALLO FELTRIFORME Linsieme delle IFE situate allesterno del CORPO FRUTTIFERO è denominato MICELIO

14 Generalità Morfologia Nei funghi si possono distinguere diversi livelli di organizzazione del tallo che possono essere raggruppati in diversi gruppi morfologici 1. PROTOPLASTI NUDI PARASSITI 2. MICELIO RIZOIDALE 3. MICELIO GEMMANTE 4. PSEUDOMICELIO 5. MICELIO A IFE E CORPI FRUTTIFERI FELTRIFORMI

15 Generalità 1. PROTOPLASTI NUDI PARASSITI 2. MICELIO RIZOIDALE Il protoplasto nudo vive allinterno della cellula ospite Olpidium brassicae è agente di marciumi letali nelle piante di cavolo Olpidium brassicae Una vescicola che contiene un nucleo si suddivide sul substrato in diramazioni filamentose nessuna delle quali contiene un nucleo Rhizophydium

16 Generalità 3. MICELIO GEMMANTE 4. PSEUDOMICELIO Il tallo è costituito da cellule rotondeggianti o un po allungate che producono cellule figlie per gemmazione Questa moltiplicazione conduce alla formazione di catene cellulari che preludono alla formazione di uno pseudomicelio Le cellule originatesi per gemmazione formano un complesso in forma di catena ramificata

17 Generalità 5. MICELIO A IFE E CORPI FRUTTIFERI FELTRIFORMI Basidiomycetes - Puccinia Zygomycetes - Rhizopus Il tallo viene formato da cellule filamentose prevalentemente ramificate, in parte non settate e a forma di tubo (sifonale Zygomycetes) e in parte anche regolarmente settate con setti trasversali (tricale Basidiomycetes, Ascomycetes) Le ife sono spesso fittamente intrecciate nella formazione di corpi fruttiferi

18 Generalità Il complesso di IFE che costituisce il MICELIO può essere settato (cellulare) o privo di setti (polienergidico o sifonale) I modelli di apparato settale sono ritenuti importanti nella classificazione dei funghi e possono essere riuniti in 4 categorie differenti Setti con perforazioni semplice, occlusi da un corpo denso Pseudosetti o emisetti (considerati come una plica nella parete) Setti con perforazione semplice accompagnata da corpi sferoidali (CORPI DI WORONIN) distribuiti senza apparente rapporto con il setto centrale Setti con PARENTESOMI cioè strutture complesse formate da rigonfiamenti della membrana plasmatica con differenti perforazioni e, a volte, strutture microtubulari Ascomycetes Basidiomycetes Zygomycetes

19 Generalità Setti con perforazione semplice accompagnata CORPI DI WORONIN Setti con PARENTESOMI

20 Generalità I funghi che producono un micelio possono presentare IFE che svolgono la funzione di RIZOIDI che servono per fissare al substrato le specie SAPROFITE oppure AUSTORI, cioè IFE differenziate che hanno la funzione di assorbire sostanze nutritive dallospite nei funghi PARASSITI AUSTORI

21 Generalità Le maggiori differenziazioni miceliari si trovano, tuttavia, nei CORPI FRUTTIFERI. Allinterno di essi è possibile individuare perfino ife con funzione differenziata di conduzione (IFE VASALI), di sostegno (IFE FIBROSE) o ife contenenti liquidi particolari (IFE LATICIFERE) Unulteriore interessante differenziazione si ha nei flagelli. Nei Chytridiomycetes è presente un unico flagello a sferza situato posteriormente, negli Hyphochytridiomycetes si ha un solo flagello anteriore pantonematico e negli Oomycota si hanno 2 flagelli eteroconti, uno pantonematico anteriore e uno a sferza posteriore Questi ultimi due TAXA sono legati filogeneticamente alle Heterokontophyta Hyphochytridiomycetes Oomycetes

22 Generalità La riproduzione Nei funghi sono largamente diffusi i vari tipi di riproduzione, da quella vegetativa per semplice frammentazione del micelio o per la riproduzione di mitospore particolari, a quella sessuale In un certo numero di funghi unicellulari esiste ancora la riproduzione mediante SCISSIONE, ma la forma più comune è la riproduzione per gemmazione che trova la sua massima diffusione nei lieviti Molto diffusa nelle forme miceliari è la riproduzione per FRAMMENTAZIONE, tuttavia non tutte le ife sono in grado di dare origine ad un nuovo micelio infatti ife specializzate per la riproduzione, ad esempio, non sono in grado di originare un nuovo individuo RIPRODUZIONE VEGETATIVA

23 Generalità Larga diffusione tra i funghi ha soprattutto la riproduzione vegetativa mediante spore (SPOROCISTI). Le SPOROCISTI hanno forme differenti e caratteristiche per ogni specie Le spore vegetative vengono spesso denominate anche MITOSPORE o NEUTROSPORE per differenziarle dalle MEIOSPORE che derivano da processi detti di SPOROGONIA Nei funghi acquatici (inferiori) le spore sono flagellate (ZOOSPORE), mentre in Zygomycetes, Ascomycetes e Basidiomycetes si trovano APLANOSPORE che vengono prodotte in sporocisti (SPORE ENDOGENE) oppure che vengono portate esternamente su ife specializzate (SPORE ESOGENE le più comuni delle quali prendono anche il nome di CONIDI) Tipi particolari di esospore sono le OIDIOSPORE o OIDI, che hanno origine differente dai CONIDI. Esse infatti si formano da ife plurinucleate che, ad un certo punto, si frammentano in tanti pezzi autonomi detti, appunti, OIDI Endogeni ENDOSPORE Esogeni CONIDI (Esospore o Conidiospore)

24 Generalità La vita subaerea ha favorito notevolmente lo sviluppo dei CONIDI che possono facilmente venire trasportati dal vento o dagli animali I CONIDI possono essere unicellulari o pluricellulari, di colore chiaro o scuro, e possono essere portati da rami conidiofori di forma e complicazione diversissime Si deve a tale fatto se non si è potuta ancora predisporre una tassonomia valida per quei funghi per i quali non è nota la riproduzione sessuale, ma solo quella vegetativa. Questi funghi vengono raggruppati nella gruppo provvisorio dei Deuteromycetes o FUNGI IMPERFECTI Queste caratteristiche hanno grande valore per lidentificazione delle specie, ma non per la loro tassonomia in quanto caratteri adattativi

25 Generalità La produzione di meiospore è tipica degli Ascomycetes e dei Basidiomycetes RIPRODUZIONE PER SPORULAZIONE Le meiospore degli ascomiceti vengono prodotte allinterno di cellule particolari, dette ASCHI, per cui possono essere considerate endospore e vengono chiamate ASCOSPORE Nei basidiomiceti le meiospore non sono più endogene, ma sono portate allesterno di cellule specializzate, dette BASIDI, e sono denominate BASIDIOSPORE. Le BASIDIOSPORE sono quasi sempre portate alla sommità di sottili prolungamenti del BASIDIO detti STERIGMI Il loro numero varia da 2 a 4, 8 o molte per il motivo che, già nellasco, la meiosi è seguita immediatamente da una o più divisioni mitotiche STERIGMI

26 Generalità RIPRODUZIONE SESSUALE Nei funghi troviamo le stesse modalità di riproduzione presenti nelle alghe quindi avremo Biologia della riproduzione Se ad incontrarsi sono i gametangi si parla di GAMETANGIOGAMIA Nei funghi ritenuti più evoluti (alcuni taxa di Ascomycetes e molti Basidiomycetes) non vengono più formate gametocisti e la gamia si verifica direttamente tra IFE VEGETATIVE di segno opposto (SOMATOGAMIA) ISOGAMIA ANISOGAMIA GAMETOGAMIA OOGAMA Zygomycetes Oomycetes Basidiomycetes Ascomycetes Sarebbe più corretto parlare di GAMETOCISTIGAMIA

27 Sistematica Glaucophyta Rhodophyta Chlorophyta Euglenophyta Dinophyta Cryptophyta Chlorarachniophyta Haptophyta Heterokontophyta Bryophyta Pteridohyta Spermatophyta Tipo di organizzazione Alghe procariote Taxon Archaea Bacteria Procarioti Eucarioti autotrofi eterotrofi autotrofi, in parte eterotrofi secondari eterotrofi e simbiontici Funghi chitinosi Licheni Funghi mucillaginosi Cyanobacteria Prochlorophyta Myxomycota Acrasiomycota Oomycota Plasmodiophoromycota Eumycota Embriofite Cormofite Piante verdi terrestri Alghe eucariotiche Eucarya

28 Le circa 500 specie di questa divisione si distinguono da tutti gli altri funghi per i seguenti caratteri: Oomycota Il TALLO SIFONALE è raramente unicellulare ed è provvisto di pareti cellulosiche OOMYCOTA La riproduzione avviene mediante lunione di gametangi (GAMETANGIOGAMIA) Un flagello cigliato è rivolto in avanti ed uno a sferza è rivolto allindietro Gli Oomycetes sono DIPLONTI. La meiosi precede la formazione dei gameti allinterno dei gametangi NON vengono formati CORPI FRUTTIFERI

29 Oomycota Le specie dotate di caratteri considerati primitivi vivono nellacqua e sono prevalentemente saprofitiche; quelle più evolute vivono in habitat terrestri e sono parassite di piante superiori Oomycota Oomycetes Saprolegniales Peronosporales Hyphochytridiomycetes

30 Oomycota Il micelio è plurinucleato non settato ed ha forma tubolare, vive prevalentemente in modo saprofitico nellacqua dolce o salmastra, su resti vegetali sommersi in decomposizione, su insetti morti e, più di rado, parassitizza pesci vivi Saprolegniales Saprolegnia Leptomitus Achlya

31 Oomycota cistozigote filamenti gametangi oogonio oosfera differenziano le strutture riproduttive fase n ife dioiche ciclo sex ciclo asex differenziazione di zoosporocisti allapice dei filamenti si formano mitospore flagellate dalla frammentazione del plasma plurinucleato gametangiogamia Durante la riproduzione vegetativa le parti terminali delle ife si gonfiano trasformandosi in zoosporocisti clavate separate da un setto dalla propria ifa portante. Dalla frammentazione del plasma si formano mitospore uninucleate, piriformi e biflagellate I gametangi sono separati dalle ife di sostegno claviformi tramite setti trasversali. Gli oogoni sferici inizialmente contengono molti nuclei, gran parte dei quali poi degenera. I gametangi maschili non formano cellule sessuali, ma tutto il gametangio si muove chemiotatticamente verso loogonio e, formando un tubetto di copulazione, entra in contatto con loogonio. I nuclei maschili entrano nelloogonio e ciascuno feconda una cellula uovo formando un CISTOZIGOTE

32 Oomycota Comprende parassiti che colpiscono prevalentemente alcune piante terrestri Peronosporales Le ife fungine intercellulari si espandono nel tessuto dellospite inviando nelle cellule vive corte appendici (AUSTORI) rami sporangiferi sporangi Peronospora sezione di un fusto di Sinapis austori Solitamente il micelio fuoriesce dalle aperture stomatiche formando ife ramificate riconoscibili macroscopicamente come chiazze di muffa

33 Oomycota Un pericoloso ed importante parassita della vite è Plasmopara viticola (peronospora della vite) Nei periodi umidi questo fungo attacca le foglie in modo epidemico provocandone la caduta e successivamente determina lavvizzimento e il marciume dei grappoli duva

34 Oomycota Circa il 20% del raccolto di uva viene perso annualmente ad opera di questo (e di altri) parassiti fungini Le malattie delle Peronosporales o falsi oidi possono essere combattute con successo irrorando le foglie con fungicidi contenenti rame (originariamente una miscela di calcio e solfato di rame) che impedisce la germinazione delle sporocisti

35 Oomycota Questa piccola classe comprende 15 specie molto simili agli altri Oomycota, tuttavia è presente un unico flagello cigliato (è stato perso il flagello a sferza?) Hyphochytridiomycetes Nella parete cellulare, oltre alla chitina, è presente anche la cellulosa Nonostante questo la posizione di questi organismi è ancora incerta, anche se recenti indagini genetiche sembrano confermare la loro collocazione sistematica allinterno degli Oomycota Questi organismi vivono in acqua dolce ed in mare come parassiti di alghe e funghi o come saprofiti su resti di piante e di insetti

36 Oomycota Gli Oomycota si sono sviluppati a partire da alghe appartenenti al taxon Heterokontophyta Con queste alghe hanno in comune i flagelli, la struttura sifonale del tallo e la composizione della parete cellulare Le modalità di riproduzione, la gametangiogamia e la conseguente perdita dei flagelli sono, ovviamente, caratteri derivati. Le uniche cellule flagellate compaiono solo durante la riproduzione vegetativa e sono generalmente presenti in tutta la divisione ad eccezione delle forme più evolute e specializzate (es. Peronospora)


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