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Filogenesi ed ontogenesi del snc e stadi primari dellelaborazione visiva Graziano Barnabei

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Presentazione sul tema: "Filogenesi ed ontogenesi del snc e stadi primari dellelaborazione visiva Graziano Barnabei"— Transcript della presentazione:

1 Filogenesi ed ontogenesi del snc e stadi primari dellelaborazione visiva Graziano Barnabei

2 Terminologia S EZIONE : Coronale Orizzontale Sagittale C OLLOCAZIONE SPAZIALE : Caudale VS Rostrale Ventrale VS Dorsale Laterale dx VS Laterale sx Mediale VS snc) Marginale snp) Periferico S NC : sistema nervoso centrale (encefalo, midollo) Nuclei VS Tratti S NP : sistema nervoso periferico Gangli VS Nervi S NA : sistema nervoso autonomo En/Pn: giorno pre/post-natale n Trofismo: nutrimento => crescita Tropismo: risposta strutturale (orientamento, movimento) => territorio permissivo V ISTA : Ventrale VS Dorsale Rostrale VS Caudale Laterale dx VS Laterale sx

3 Neuroscienze Cognitive: C ERVELLO (anatomica) Neurologia M ENTE (cognitiva) Psicologia P SICHE (dinamica) Psicodinamica Neurofisiologia Neuropsicologia Psicofisiologia Psicologia degli atteggiamenti e della personalità Medicina psicosomatica Domini ed oggetti di studio Coscienza Psicoterapia cognitivo-comportamentale Psichiatria

4 Filogenesi del sistema nervoso 1: Segmentazione anatomica VS Segmentazione filogenetica Grado di encefalizzazione Indice dello sviluppo filogenetico dellencefalo: ad oggi corrisponde al numero di aree coinvolte durante il processing di compiti di varia difficoltà Uomo Mammiferi Uccelli Rettili Anfibi Telencefalo (emisferi) Diencefalo (talamo, ipotalamo) Acquedotto cerebrale, substanzia nigra, collicoli Midollo spinale Mielencefalo (midollo allungato o bulbo) Metencefalo (ponte, cervelletto)

5 Filogenesi del sistema nervoso 2: gerarchia evolutiva A NFIBI (rane): Telencefalo: progettato sostanzialmente come un grande bulbo olfattivo R ETTILI : Mesencefalo Tetto ottico Nucleo talamico U CCELLI : Nuclei della base: corpo striato (controllo motorio, apprendimento implicito) Sviluppo del cervelletto

6 Filogenesi del sistema nervoso 3: evoluzione dei mammiferi M AMMIFERI : T ETTO OTTICO : perde la funzione sensoriale e diventa collicolo superiore (controllo motorio e mappatura spaziale degli stimoli) N EOPALLIO : sviluppo abnorme della porzione corticale del telencefalo più recente nella filogenesi => processo di increspatura corticale A RCHIPALLIO : originariamente soprattutto olfattivo, ad oggi funzionalmente integrato nel sistema limbico (emozioni, sensazioni di fame,sete, desiderio sessuale) P ALEOPALLIO : ippocampo (memoria ed apprendimento) + nuclei della base

7 Filogenesi del sistema nervoso 4: le basi neuroanatomiche dellattività cerebrale nelluomo SISTEMA NERVOSO Sistema nervoso centraleSistema nervoso periferico Cervello Midollo spinale (materia grigia centrale) Proencefalo Mesencefalo Rombencefalo Componente autonoma Componente somatica (31 spinali) Simpatico Parasimpatico Eviscerale Collicoli superiori Collicoli inferiori Midollo allungato Cervelletto Ponte Diencefalo Telencefalo Corpo calloso Nuclei della base Cervello (corteccia cerebrale) Ipotalamo Talamo

8 Ontogenesi del sistema nervoso B LASTULA (da E6): 3 foglietti E NDODERMA : visceri. M ESODERMA : muscoli, vasi, tendini, ossa del snc. E CTODERMA : snc, tessuto neurale, pelle. G ASTRULAZIONE E N EURULAZIONE (E15-E28): verso lorganogenesi Il mesoderma forma la notocorda (ossa del snc) che tramite fattori chemioattivi specifica quali cellule saranno cutanee e quali diventeranno neuroblasti. I neuroblasti si invaginano, uniscono le 2 creste neurali e formano il tubo neurale (creste = snp; tubo = snc) che caudalmente diverrà snp, medialmente midollo spinale mentre rostralmente (estremità cefalica) genera 3 vescicole encefaliche: R OMBOENCEFALICA Cervelletto, Ponte, Midollo allungato M ESENCEFALICA fa sì che lencefalo curvi dalla polarità rostro-caudale (geni omobox) ad una dorso(gene SGG)-ventrale(gene BMP) Acquedotto cerebrale, Peduncoli cerebrali, Lamina quadrigemina, Substanzia Nigra P ROENCEFALICA Telencefalo, Diencefalo E 28

9 Neopallio E 48E 28E 36 Neurogenesi ventricolare e Migrazione cellulare T ECNICHE : fino a 15 anni fa, marcatori del DNA (timidina, bromodeossiuridina) oggi, marcatori con retrovirus T IPI DI MIGRAZIONE : Tangenziale: strutture non laminate né stratificate (i.e. tronco) Radiale: strutture stratificate ma non laminate (i.e. corteccia) Combinata: strutture laminate e stratificate (i.e. retina)

10 SNP: Cresta neurale Fenotipo (e.g. ghiandolare, gangli del snp) SNC (C ORTICOGENESI VENTRICOLARE, E28-E60): nella zona ventrale del tubo neurale si forma lepitelio neurale: Zona ventricolare (proliferativa) Diencefalo Zona intermedia Sostanza bianca Sottoplacca Si differenzia in altro oppure muore Zona marginale Strato 1 Glia radiale Astrociti Fattori chemiotropici La corticogenesi avviene a coorti (=> stratificazione corticale), si conclude ad E60 Gli assoni talamici raggiungono la corteccia di destinazione prima che sia formata ed aspettano lì finché lo strato 4 sia sviluppato, poi entrano e prendono contatto Gli strati corticali si formano radialmente in senso inside-out Nelladulto la neurogenesi è continua nella zona subventricolare dei ventricoli laterali con migrazione verso il bulbo olfattivo e nella zona subgranulare del giro dentato dellippocampo

11 Identità cellulare Istruttività/Permissività dellattività elettrica corticale Lattività elettrica permette che il piano genetico vada avanti oppure istruisce autonomamente un circuito? Dipende da 3 ordini di fattori: Diffusibili del territorio: Cellula SA (simpato-adrenergica) NGF Neurone simpatico Intrinseci: non basta trovarsi nel posto giusto ma occorre starci al momento giusto Diffusibili del bersaglio: Neurone adrenergico Neurone colinergico (fenotipo nativo: ghiandolare surrene) FGF Muscolo pilo-erettore Ghiandola sudoripara Estensione assonale Fase 1 chemioattrattiva: il cono di crescita saggia la permissività del terreno guidato dalle semaforine (snp permissivo (cellule di Swann), snc non permissivo (oligodendrociti ed astrociti) ). Possibilità: Repulsione per contatto (linea mediana) o diffusione (neuroni del setto) Attrazione per contatto (assoni talamici pionieri) o diffusione (tratto ottico) Fase 2 elettrica: chi resta e chi si ritira è dettato dallesperienza elettrica

12 Sinaptogenesi Studiata nella giunzione neuromuscolare: 1)Il cono di crescita raggiunge il miotubo 2)Abbozzo di fessura sinaptica con le prime vescicole Ach 3)Competizione assonica (elettrica) nella polinnervazione: L EGGE DI H EBB : Ipotesi della facilitazione sinaptica Lassone perdente non muore ma si sposta 4)Selezione delle terminazioni assoniche stabili + isolamento (cellule di Swann) + richiamo locale dei recettori inutilizzati x1 y w1 w2 Neuroni aventi attività elettriche temporalmente correlate rafforzano la sinapsi comune, attività temporalmente scorrelate la indeboliscono : Se Φ xi (t) => Φ y (τ) Allora w i (τ) < w i (T) Se Φ xi (t) > Φ y (τ) Allora w i (τ) w i (T) dove t < τ < T x2 Max ad 1 anno, plateaux fino alla pubertà, poi lenta riduzione => eliminazione della ridondanza residua Nelladulto il fattore trofico influenza apprendimento e memoria Nelladulto la sinaptogenesi continua nel bulbo olfattivo e nellippocampo (solo quella dendritica) ma è determinata soprattutto dallattività elettrica

13 Evento regressivo presente nello sviluppo fino alla formazione di sinapsi stabili Si avvale di fattori trofici diffusivi e rilasciati dal bersaglio, chi li prende sopravvive chi no muore S COPO : accoppiamento numerico di un bersaglio con la sua popolazione di connessioni U TILIZZO : Strutture sessualmente dimorfiche (i.e. nucleo canoro) Rimozione di cellule con fenotipo inappropriato (posto/momento sbagliato) Formazione di strutture con particolari proprietà morfologiche (i.e. solco mediano) MCP + Attività elettrica => Strutture funzionalmente diverse (i.e. Sinestesia) Morte Cellulare Programmata (MCP) Bersaglio normale Bersaglio più grande Bersaglio più piccolo Differenziazione funzionale delle aree corticali Allinizio le differenze sono pochissime e non vincolanti per ciò che interessa lo sviluppo (i.e. Broca, barrels visivi e delle vibrisse) Ruolo chiave dellesperienza: Area visiva (occipitale) (selettiva per orientamento) Area acustica (temporale) (mappe bidimensionali) Area visiva (temporale) (selettiva per orientamento) Area ricolonizzabile (occipitale) Retina


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