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Citogenetica evoluzionistica Lobiettivo del modulo è rivolto al ruolo delle mutazioni cromosomiche nei processi evolutivi, soprattutto nella cladogenesi.

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Presentazione sul tema: "Citogenetica evoluzionistica Lobiettivo del modulo è rivolto al ruolo delle mutazioni cromosomiche nei processi evolutivi, soprattutto nella cladogenesi."— Transcript della presentazione:

1 Citogenetica evoluzionistica Lobiettivo del modulo è rivolto al ruolo delle mutazioni cromosomiche nei processi evolutivi, soprattutto nella cladogenesi. La citogenetica evoluzionistica può riferirsi a due aspetti del rapporto fra cromosomi ed evoluzione: 1) luso dei cromosomi come marcatori di processi evolutivi; 2) il ruolo dei cromosomi nei processi evolutivi. Sul primo punto la citogenetica comparata consente da un lato di classificare i cariotipi ovvero specie/popolazioni in base al cariotipo, dallaltro di definire le relazioni filogenetiche fra i gruppi tassonomici in base alla sequenza degli eventi mutazionali che hanno dato vita a successivi riordinamenti cromosomici, fino a costruire alberi filogenetici. Sul secondo punto si indaga il ruolo delle mutazioni cromosomiche (numeriche e strutturali) nellanagenesi (cambiamento nel tempo di un pool genico) e nella cladogenesi (separazione tra pool genici).

2 ALLOTETRAPLOIDIA: sterilità degli ibridi allotriploidi con una delle due specie parentali Fecondazione fra il gamete di individuo allotetraploide e uno di una delle 2 specie originarie MEIOSI ABORTIVE, STERILITA Zigote allotriploide ibrido, vitale individuo allotriploide ibrido, vitale ma sterile Successive divisioni mitotiche, differenziamento Alcuni cromosomi sono a 2 a 2 omologhi e possono appaiarsi regolarmente, ma tutti gli altri sono privi di omologia: in 1° divisione meiotica non riescono ad appaiarsi e segregano casualmente Di conseguenza i gameti sono sbilanciati geneticamente, quindi sterili

3 ALLOTETRAPLOIDIA: sterilità degli ibridi allotriploidi con una terza specie Fecondazione fra il gamete di individuo allotetraploide e uno di una terza specie MEIOSI ABORTIVE, STERILITA Zigote allotriploide ibrido, vitale individuo allotriploide ibrido, vitale ma sterile Successive divisioni mitotiche, differenziamento I cromosomi sono privi di omologia: in 1° divisione meiotica non riescono ad appaiarsi e segregano casualmente Di conseguenza i gameti sono sbilanciati geneticamente, quindi sterili

4 Salto di una mitosi nella linea germinale Meiocita alloesaploide Fecondazione fra gameti allotriploidi ZIGOTE ALLOESAPLOIDE INDIVIDUO ALLOESAPLOIDE FECONDO 1° DIVISIONE MEIOTICA NORMALE GAMETE ALLOTRIPLOIDE ALLOPOLIPLOIDIA: origine di individui alloesaploidi Cellula allotriploide

5 OMOPLOIDIA: i gameti della F1 Individuo 2n specie A Individuo 2n specie B Gamete n specie A Gamete n specie B Individuo anfidiploide F1 AB 8 delle 128 possibili combinazioni cromosomiche, di cui 16 aploidi, nei gameti della F1, nel nostro modello in cui n=4.

6 Omoploidia: la segregazione cromosomica La F2 si forma a partire dallincontro casuale dei gameti che può portare a 625 combinazioni cromosomiche, non equiprobabili, diverse fra loro per quanto riguarda esclusivamente il numero di ciascun cromosoma: una di queste consiste nel numero diploide (2 copie di ciascun cromosoma). Gli individui diploidi della F2 possono avere 81 assortimenti cromosomici diversi delle specie A e B; qui ne sono rappresentati 3, risultati dalla fecondazione di 6 degli 8 gameti descritti nella diapositiva precedente. Degli 81 assortimenti cromosomici diversi delle specie A e B, solo 1 è eterozigote per tutte le coppie di omeologhi. Quindi, a partire dalla F2, cresce il numero di individui in cui è avvenuta la segregazione, a caso per ciascun cromosoma, che porta un numero crescente di cromosomi in omozigosi Diploide completamente eterozigote, identico agli individui della F1 Cromosomi in omozigosi

7 Omoploidia e geni coadattati I cromosomi in omozigosi segregano regolarmente in 1° divisione meiotica; pertanto gli omoploidi con un più alto numero di cromosomi in omozigosi presentano una fecondità più alta; si possono così costituire popolazioni omoploidi stabili con una riduzione moderata della fecondità. Inoltre si possono creare combinazioni genetiche nuove, assenti nelle specie originarie, che possono consentire la colonizzazione di ambienti altrimenti inaccessibili, attraverso una sorta di complementazione: girasoli omoploidi sono in grado, in America, di colonizzare ambienti aridi. La presenza contemporanea di questi alleli conferisce un vantaggio selettivo in ambienti estremi (p.es. ambienti aridi).

8 Mutazione, migrazione e selezione MIGRAZIONEMUTAZIONE p= q Se A2 muta in A1 a un tasso costante per generazione, allora: Se da una popolazione donatrice, in cui A1 ha una frequenza P, immigra una frazione m della popolazione ricevente per generazione, allora: p=m(P- p) Quando p=1, lallele A1 è fissato nella popolazione; quando p=0, lallele A1 è eliminato Quando un allele è fissato e gli altri sono eliminati, la popolazione da polimorfa diviene monomorfa e in essa non sono più possibili variazioni delle frequenze alleliche Lidoneità riproduttiva (fitness – W) di un genotipo (per il genotipo A1A2, W A1A2 ) è la sua probabilità di sopravvivere e produrre progenie feconda. SELEZIONE La fitness media di una popolazione è W=p 2 W A1A1 +2pqW A1A2 + q 2 W A2A2 La fitness media dellallele A1 è W A1 =pW A1A1 +qW A1A2 La selezione determina un cambiamento delle frequenze alleliche a causa della differente fitness degli alleli: p=pq(W A1 -W A2 )/W Il progressivo cambiamento delle frequenze alleliche può portare ai valori p=0 o p=1 Si usa come misura della fitness la fitness normalizzata (W) che si ottiene dividendo il valore della fitness di ciascun genotipo per il valore di fitness più alto tra i genotipi del gene interessato. Quindi 0

9 Variazioni della frequenze alleliche dovute a diversi tipi di selezione A1A1A1A2A2A2 p Direzionale positiva recessiva 11-s sp 2 q/(1-sq(2p+q)) Direzionale positiva dominante 111-sspq 2 /(1-sq 2 ) Stabilizzatrice1-s1 spq(q-p)/(1-s(p 2 +q 2 ) Diversificatrice11-s1spq(p-q)/(1-2spq) s=1-W(per ogni genotipo)= coefficiente di selezione Bilanciamento fra mutazione e selezione Per un allele recessivo p^=( /s) 1/2 Per un allele dominante p^= /s Se un allele dannoso A1 con coefficiente di selezione s viene introdotto in una popolazione a un tasso costante di mutazione per generazione, sono raggiunte le seguenti frequenze allequilibrio p^.

10 Effetti dei diversi tipi di selezione sulla variabilità genetica delle popolazioni Selezione direzionale positiva Selezione direzionale negativa Selezione stabilizzatrice Selezione diversificatrice Lallele selezionato, per la selezione direzionale, è lallele azzurro scuro Equilibrio indifferene Equilibrio stabile Equilibrio instabile

11 Variazioni delle frequenze alleliche sotto selezione in popolazioni infinitamente grandi p=0 p=1 p=0,5 p=0 p=1 p=0,5 Grafici che esprimono la variazione delle frequenze alleliche p (in ordinata) in funzione di p (in ascissa) in base al tipo di selezione cui è sottoposto lallele A1 Selezione direzionale positiva dominante Selezione direzionale positiva recessiva Selezione direzionale negativa dominante Selezione direzionale negativa recessiva Selezione stabilizzatrice Selezione diversificatrice

12 Diversi tipi di selezione: conseguenze evolutive La selezione direzionale Avvantaggia uno dei 2 genotipi omozigoti (A1A1) e svantaggia laltro genotipo omozigote (A2A2) e il genotipo eterozigote (A1A2) (effetto vantaggioso recessivo per A1, svantaggioso dominante per A2: W A1A1 >W A1A2 =W A2A2 ) Avvantaggia uno dei 2 genotipi omozigoti (A1A1) e il genotipo eterozigote (A1A2) e svantaggia laltro genotipo omozigote (A2A2) (effetto vantaggioso dominante per A1, svantaggioso recessivo per A2: W A1A1 =W A1A2 >W A2A2 ) Leffetto della selezione direzionale è comunque la fissazione dellallele avvantaggiato e leliminazione dellallele svantaggiato La selezione stabilizzatrice La selezione diversificatrice Avvantaggia il genotipo eterozigote (A1A2) e svantaggia i genotipi omozigoti (A1A1, A2A2) W A1A2 >W A1A1 ; W A1A2 >W A2A2 ) Svantaggia il genotipo eterozigote (A1A2) e avvantaggia i genotipi omozigoti (A1A1, A2A2) W A1A2

13 Mutazioni cromosomiche e selezione diversificatrice Le mutazioni cromosomiche stabili e bilanciate a causa della riduzione di fecondità negli eterozigoti, sono sottoposte a selezione diversificatrice, cioè sono sottodominanti. Una mutazione cromosomica sottodominante, appena originata per mutazione, ha una frequenza p estremamente bassa, è presente quasi sempre in eterozigosi ed è selezionata quasi come un allele sottoposto a selezione direzionale negativa dominante. p=0 p=1 p=0,5 Anche per un allele/mutazione cromosomica sottodominanteil valore di equilibrio fra mutazione e selezione è p^= /s; solo eventi particolari possono consentire lo scavalcamento della frequenza di equilibrio instabile p=0,5 per andare così verso la fisazione In particolarela variazione della frequenza allelica dovuta alla selezione diversificatrice è molto simile a quella dovuta alla selezione direzionale negativa dominante.


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