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FUNGHI FOSSILI Fabio Penati, naturalista e micologo Socio della Società Italiana di Biologia Evoluzionistica Socio della Associazione Micologica Retica.

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1 FUNGHI FOSSILI Fabio Penati, naturalista e micologo Socio della Società Italiana di Biologia Evoluzionistica Socio della Associazione Micologica Retica Martino Anzi

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3 Fossile In paleontologia, il termine fossile (dal latino fodere, scavare) viene usato per indicare resti integri o parziali di organismi un tempo viventi e più in generale per una qualsiasi testimonianza di vita geologicamente passata (antecedente allepoca attuale, Olocene, iniziata anni fa): resti animali (ossa, denti, uova, conchiglie, ecc.); resti vegetali (foglie, tronchi, pollini, ecc.); evidenze di attività vitale (tane, orme, ecc.); tracce legate allalimentazione (coproliti).

4 Fossilizzazione Il processo di trasformazione di un organismo vivente in un fossile può durare diversi milioni di anni. La fossilizzazione è un evento estremamente improbabile. Infatti, non appena gli animali o le piante muoiono, ne inizia la decomposizione. Sebbene le parti più resistenti, come conchiglie, ossa e denti degli animali o il legno delle piante, resistano più a lungo dei tessuti molli, spesso questi elementi vengono disgregati da agenti naturali esterni (fisici e chimici), come vento e acqua corrente, e anche dallazione di animali necrofagi (agenti biologici).

5 Fossilizzazione Generalmente, per subire un processo completo di fossilizzazione, un organismo deve essere sepolto rapidamente, prima che ne subentri la decomposizione o venga aggredito dagli agenti demolitori. Nella maggior parte dei casi, questo seppellimento avviene ad opera della deposizione di sedimenti, come la sabbia o il fango trasportati dallacqua, che ricoprono, depositandosi al fondo, gli organismi morti.

6 Modalità di fossilizzazione PIETRIFICAZIONE permineralizzazione mineralizzazione per impregnazione

7 Modalità di fossilizzazione COMPRESSIONE e CARBONIFICAZIONE

8 Modalità di fossilizzazione MODELLI E CALCHI

9 Modalità di fossilizzazione INGLOBAMENTO IN RESINA FOSSILE

10 Funghi Boletus edulis QUESTO NON E UN FUNGO! QUESTO E UNO SPOROFORO!

11 Funghi SPOROFORO MICELIO Gymnopilus penetrans struttura riproduttiva sessuata corpo vegetativo costituito da ife (sing. ifa)

12 Funghi I Funghi sono organismi quasi esclusivamente pluricellulari, che per le loro caratteristiche (genetiche, biochimiche, morfologiche, ecc.) costituiscono un gruppo ben definito, detto regno, allinterno del dominio Eucarioti.

13 Funghi Fino ad oggi sono state descritte circa specie, ma gli specialisti stimano che ne esistano da 1,5 a 5 milioni. Qui a lato, i cinque maggiori gruppi (phyla) in cui viene oggi suddiviso il Regno Fungi e relativi numeri di specie. Chytridiomycota (1.000 specie) Zygomycota (1.000 specie) Glomeromycota (230 specie) Ascomycota ( specie) Basidiomycota ( specie)

14 La paleomicologia Lo studio attento e dettagliato dei Funghi fossili è relativamente recente. La conoscenza della loro storia evolutiva e dellimportanza del loro ruolo nella trasformazione degli ecosistemi nel corso del tempo è nettamente inferiore a quella che abbiamo di piante e animali. Le ragioni sono molteplici: lerrato, quanto perdurante, preconcetto che i Funghi siano troppo fragili per conservarsi allo stato fossile le difficoltà nel riconoscere le strutture fungine fossili, soprattutto quando associate ai resti vegetali, unico oggetto di interesse dei paleobotanici ambienti di deposizione e fossilizzazione sfavorevoli alla conservazione dei Funghi

15 Scala dei tempi geologici Neo- proterozoico Meso- proterozoico Ediacariano Cryogeniano Toniano Steniano Ectasiano Calymmiano

16 Neo- proterozoico Meso- proterozoico Ediacariano Cryogeniano Toniano Steniano Ectasiano Calymmiano Ma circa. Grazie alla tecnica dellorologio molecolare è possibile ipotizzare la divergenza dei Funghi dagli Animali –545 Ma. Fossile più antico di probabile fungo: Tappania.

17 Tappania sp. Organismo marino pluricellulare, caratterizzato da strutture filamentose ramificate simili a ife fungine –545 milioni di anni Australia, Canada, ecc. ?

18 Neo- proterozoico Meso- proterozoico Ediacariano Cryogeniano Toniano Steniano Ectasiano Calymmiano Ma circa. Grazie alla tecnica dellorologio molecolare è possibile ipotizzare la divergenza dei Funghi dagli Animali Ma. Fossile più antico di probabile fungo: Tappania –800 Ma. Stime basate sullorologio molecolare indicano la comparsa (divergenza) degli Zygomycota, prima della colonizzazione delle terre emerse da parte delle piante (700 Ma). 460 Ma. Ife e spore fossili simili a quelle delle attuali specie dellordine Glomerales (phylum Glomeromycota). 620–600 Ma. Stime basate sullorologio molecolare indicano la comparsa (divergenza) dei Glomeromycota (funghi micorrizici arbuscolari), suffragandone il ruolo fondamentale nella diffusione delle piante terrestri.

19 Glomeromycota Spora fossile (barra 50 µm). 460 milioni di anni Wisconsin (USA) Spora di Glomus macrocarpum.

20 1.500 Ma circa. Grazie alla tecnica dellorologio molecolare è possibile ipotizzare la divergenza dei Funghi dagli Animali Ma. Fossile più antico di probabile fungo: Tappania –800 Ma. Stime basate sullorologio molecolare indicano la comparsa (divergenza) degli Zygomycota, prima della colonizzazione delle terre emerse da parte delle piante (700 Ma). Neo- proterozoico Meso- proterozoico Ediacariano Cryogeniano Toniano Steniano Ectasiano Calymmiano –600 Ma. Stime basate sullorologio molecolare indicano la comparsa (divergenza) dei Glomeromycota (funghi micorrizici arbuscolari), suffragandone il ruolo fondamentale nella diffusione delle piante terrestri. 460 Ma. Ife e spore fossili simili a quelle delle attuali specie dellordine Glomerales (phylum Glomeromycota). 420–410 Ma. Ornatifilum lornensis, piccoli filamenti settati e ramificati, attribuiti al phylum Ascomycota.

21 Ornatifilum lornensis Fig. A: barra 25 µm; nel riquadro un conidio (36,3 µm). Fig. B: lunghezza 250 µm. 420–410 milioni di anni Svezia e Scozia Questi piccoli filamenti tubulari (diametro 6–10 µm) presentano setti perforati e sono stati rinvenuti insieme a spore asessuate settate (conidi) simili a quelle degli attuali Ascomycota. A B

22 420 –410 Ma. Ornatifilum lornensis, piccoli filamenti settati e ramificati, attribuiti al phylum Ascomycota. Neo- proterozoico Meso- proterozoico Ediacariano Cryogeniano Toniano Steniano Ectasiano Calymmiano Ma circa. Grazie alla tecnica dellorologio molecolare è possibile ipotizzare la divergenza dei Funghi dagli Animali Ma. Fossile più antico di probabile fungo: Tappania – 800 Ma. Stime basate sullorologio molecolare indicano la comparsa (divergenza) degli Zygomycota, prima della colonizzazione delle terre emerse da parte delle piante (700 Ma). 620–600 Ma. Stime basate sullorologio molecolare indicano la comparsa (divergenza) dei Glomeromycota (funghi micorrizici arbuscolari), suffragandone il ruolo fondamentale nella diffusione delle piante terrestri. 460 Ma. Ife e spore fossili simili a quelle delle attuali specie dellordine Glomerales (phylum Glomeromycota). 420–370 Ma. Prototaxites, enorme fungo (Basidiomycota?) oppure enorme lichene?

23 Prototaxites sp. 420–370 milioni di anni Nord America, Europa, Asia, Australia

24 Prototaxites sp. Enormi strutture a forma di tronco, interpretate come corpi riproduttivi, alte fino ad 8 m e larghe 1 m. Fig. A: fossile di Prototaxites nel deserto dellArabia Saudita. A B Fig. B: Francis Hueber a fianco di un esemplare in situ nel Bordeaux Quarry (Quebec).

25 Prototaxites sp. La struttura interna è costituita da tubuli di diverso spessore e diametro, interpretati come ife.

26 Neo- proterozoico Meso- proterozoico Ediacariano Cryogeniano Toniano Steniano Ectasiano Calymmiano Ma circa. Grazie alla tecnica dellorologio molecolare è possibile ipotizzare la divergenza dei Funghi dagli Animali Ma. Fossile più antico di probabile fungo: Tappania – 800 Ma. Stime basate sullorologio molecolare indicano la comparsa (divergenza) degli Zygomycota, prima della colonizzazione delle terre emerse da parte delle piante (700 Ma). 620–600 Ma. Stime basate sullorologio molecolare indicano la comparsa (divergenza) dei Glomeromycota (funghi micorrizici arbuscolari), suffragandone il ruolo fondamentale nella diffusione delle piante terrestri. 460 Ma. Ife e spore fossili simili a quelle delle attuali specie dellordine Glomerales (phylum Glomeromycota) Ma. Ornatifilum lornensis, piccoli filamenti settati e ramificati, attribuiti al phylum Ascomycota. 420–370 Ma. Prototaxites, enorme fungo (Basydyomicota?) oppure enorme lichene? 410–405 Ma. I funghi fossili diventano comuni ed inconfutabili: lecosistema fossile del Rhynie Chert.

27 I funghi del Rhynie Chert 410–405 milioni di anni Aberdeenshire (Scozia) Un intero ecosistema pietrificato nella selce: microrganismi, piante, animali e funghi. Questi sono rappresentati da spore, ife e corpi fruttiferi di Chytridiomycota, Glomeromycota e Ascomycota.

28 I funghi del Rhynie Chert Chytridiomycota: Palaeoblastocladia milleri

29 I funghi del Rhynie Chert Glomeromycota: Glomites rhyniensis Stelo di Aglaophyton major

30 I funghi del Rhynie Chert Ascomycota: Paleopyrenomycites devonicus Periteci sferici appena al di sotto dellepidermide della pianta Asteroxylon mackiei, con asci contenenti fino a 16 spore.

31 Neo- proterozoico Meso- proterozoico Ediacariano Cryogeniano Toniano Steniano Ectasiano Calymmiano Ma circa. Grazie alla tecnica dellorologio molecolare è possibile ipotizzare la divergenza dei Funghi dagli Animali Ma. Fossile più antico di probabile fungo: Tappania – 800 Ma. Stime basate sullorologio molecolare indicano la comparsa (divergenza) degli Zygomycota, prima della colonizzazione delle terre emerse da parte delle piante (700 Ma). 620–600 Ma. Stime basate sullorologio molecolare indicano la comparsa (divergenza) dei Glomeromycota (funghi micorrizici arbuscolari), suffragandone il ruolo fondamentale nella diffusione delle piante terrestri. 460 Ma. Ife e spore fossili simili a quelle delle attuali specie dellordine Glomerales (phylum Glomeromycota) Ma. Ornatifilum lornensis, piccoli filamenti settati e ramificati, attribuiti al phylum Ascomycota Ma. Prototaxites, enorme fungo (Basydyomicota?) oppure enorme lichene? 410–405 Ma. I funghi fossili diventano comuni ed inconfutabili: lecosistema fossile del Rhynie Chert. 330–300 Ma. Numerosi fossili di Zygomycota (Roannaisia, Mycocarpon, Sporocarpon, Dubiocarpon, Coleocarpon, Traquairia, Protoascon) ed Ascomycota.

32 I funghi del Carbonifero I funghi fossili si rinvengono nelle coal balls, concrezioni di forma da irregolarmente sferica a tabulare costituite da resti vegetali trasformati in torba e quindi pietrificati dalla calcite, che si trovano allinterno degli strati di carbone. 330–300 milioni di anni Nord America, Europa, Asia

33 I funghi del Carbonifero Zygomycota Gli sporocarpi sono corpi fruttiferi sferici costituiti da ife intrecciate, al cui interno si trovano le spore.

34 I funghi del Carbonifero Ascomycota: Palaeosclerotium pusillum

35 Neo- proterozoico Meso- proterozoico Ediacariano Cryogeniano Toniano Steniano Ectasiano Calymmiano Ma circa. Grazie alla tecnica dellorologio molecolare è possibile ipotizzare la divergenza dei Funghi dagli Animali Ma. Fossile più antico di probabile fungo: Tappania – 800 Ma. Stime basate sullorologio molecolare indicano la comparsa (divergenza) degli Zygomycota, prima della colonizzazione delle terre emerse da parte delle piante (700 Ma). 620–600 Ma. Stime basate sullorologio molecolare indicano la comparsa (divergenza) dei Glomeromycota (funghi micorrizici arbuscolari), suffragandone il ruolo fondamentale nella diffusione delle piante terrestri. 460 Ma. Ife e spore fossili simili a quelle delle attuali specie dellordine Glomerales (phylum Glomeromycota) Ma. Ornatifilum lornensis, piccoli filamenti settati e ramificati, attribuiti al phylum Ascomycota Ma. Prototaxites, enorme fungo (Basydyomicota?) oppure enorme lichene? 410–405 Ma. I funghi fossili diventano comuni ed inconfutabili: lecosistema fossile del Rhynie Chert. 330–300 Ma. Numerosi fossili di Zygomycota (Roannaisia, Mycocarpon, Sporocarpon, Dubiocarpon, Coleocarpon, Traquairia, Protoascon) ed Ascomycota. 310 Ma. Palaeancistrus martinii, il più antico fossile sicuramente ascrivibile ai Basidiomycota. Tutti gli attuali gruppi di Funghi sono ormai presenti.

36 Palaeancistrus martinii 310 milioni di anni Illinois (USA) Lappartenenza di questi resti ad un Basidiomycota è provata dai caratteristici giunti a fibbia (figg. 1, 2, 3 e 7) presenti sulle ife. Nelle figg. 4–6 si notano le clamidospore.

37 240 Ma. Zygomycota, Glomeromycota e Basidiomycota si rivengono nel Triassico medio dellAntartide.

38 I funghi del Triassico medio dellAntartide Zygomycota: Jimwhitea circumtecta

39 I funghi del Triassico medio dellAntartide Glomeromycota Cycas sp.

40 I funghi del Triassico medio dellAntartide Glomeromycota D: tre noduli radicali (in sez. longitudinale). F: arbuscoli. H: vescicola. I: micelio extraradicale con ife (frecce). J: ammasso di spore [in Notophytum, conifera]. Podocarpus totara

41 I funghi del Triassico medio dellAntartide Basidiomycota: Palaeofibulus antarctica

42 240 Ma. Zygomycota, Glomeromycota e Basidiomycota si rivengono nel Triassico medio dellAntartide. 118–113 Ma. Frammento pietrificato di imenoforo poroide: Quatsinoporites cranhamii (Basidiomycota, Hymenochaetales, Hymenochaetaceae).

43 Quatsinoporites cranhamii 118–113 milioni di anni British Columbia (Canada) Primo fossile della fam. Hymenochaetaceae (Basidiomycota). Phellinus torulosus pori in sezione trasversale ife cistidi

44 240 Ma. Zygomycota, Glomeromycota e Basidiomycota si rivengono nel Triassico medio dellAntartide. 118–113 Ma. Fragmento pietrificato di imenoforo poroide: Quatsinoporites cranhamii (Basidiomycota, Hymenochaetales, Hymenochaetaceae). 105 Ma. Il più antico fungo a lamelle conosciuto, Palaeoagaracites antiquus, e altri due funghi, Palaeoclavaria burmitis e Paleoophiocordyceps coccophagus, conservati nellambra del Myanmar.

45 Palaeoagaracites antiquus 105 milioni di anni Hukawng Valley (Myanmar) Ad oggi è il fossile più antico di fungo a lamelle (Basidiomycota, Agaricales). Si tratta di uno sporoforo parzialmente decomposto. Il cappello è convesso, con margine leggermente involuto e un diametro di 2,2 mm. Il gambo è assente. E anche il primo caso di parassitismo e iperparassitismo fungino documentato in un fossile. Le ife di Mycetophagites atrebora crescono sul cappello (fig. C) e dentro le lamelle (fig. D) di P. antiquus. A sua volta, M. atrebora è parassitato dal fungo Entropezites patricii.

46 Palaeoclavaria burmitis 105 milioni di anni Hukawng Valley (Myanmar) Ad oggi è il fossile più antico di fungo clavarioide (Basidiomycota, Gomphales), ma alto solo pochi mm! Clavariadelphus truncatus

47 Paleoophiocordyceps coccophagus 105 milioni di anni Hukawng Valley (Myanmar) Questo fungo, conservato nellambra birmana, appartiene alla fam. Ophiocordycipitaceae (Ascomycota) e costituisce la più antica documentazione di parassitismo fungino su animale. Fig. A: due synnemata (corpi fruttiferi asessuati), lunghi più di 2 mm, escono dal corpo di un maschio di cocciniglia. Fig. C: conidi (spore asessuate) e cellule conidiogene sulla superficie dei synnemata.

48 240 Ma. Zygomycota, Glomeromycota e Basidiomycota si rivengono nel Triassico medio dellAntartide. 118 – 113 Ma. Fragmento pietrificato di imenoforo poroide: Quatsinoporites cranhamii (Basidiomycota, Hymenochaetales, Hymenochaetaceae). 105 Ma. Il più antico fungo a lamelle conosciuto, Palaeoagaracites antiquus, e altri due funghi, Palaeoclavaria burmitis e Paleoophiocordyceps coccophagus, conservati nellambra del Myanmar. 100 Ma circa. Palaeoanellus dimorphus (Ascomycota?), unico fungo carnivoro fossile conosciuto fino ad oggi.

49 Palaeoanellus dimorphus 100 milioni di anni circa Archingeay/Les-Nouillers (Francia) Ad oggi è lunico fungo carnivoro conosciuto allo stato fossile. Non essendo nota la forma riproduttiva sessuata, la sua attribuzione agli Ascomycota è ipotetica. ife settate e ramificate con blastospore

50 240 Ma. Zygomycota, Glomeromycota e Basidiomycota si rivengono nel Triassico medio dellAntartide. 118 – 113 Ma. Fragmento pietrificato di imenoforo poroide: Quatsinoporites cranhamii (Basidiomycota, Hymenochaetales, Hymenochaetaceae). 105 Ma. Il più antico fungo a lamelle conosciuto, Palaeoagaracites antiquus, e altri due funghi, Palaeoclavaria burmitis e Paleoophiocordyceps coccophagus, conservati nellambra del Myanmar. 100 Ma circa. Palaeoanellus dimorphus (Ascomycota?), unico fungo carnivoro fossile conosciuto fino ad oggi. 94–90 Ma. Archaeomarasmius leggetti (Basidiomycota) nellambra del New Jersey.

51 Archaeomarasmius leggetti 94–90 milioni di anni New Jersey (USA) Questo fungo, per le sue caratteristiche, è simile ad alcune specie attuali della fam. Marasmiaceae (Basidiomycota, Agaricales). Il cappello di questo esemplare ha un diametro di 3,2 mm. Ne è stato rinvenuto un altro di 6 mm. Marasmiellus candidus

52 240 Ma. Zygomycota, Glomeromycota e Basidiomycota si rivengono nel Triassico medio dellAntartide. 118 – 113 Ma. Fragmento pietrificato di imenoforo poroide: Quatsinoporites cranhamii (Basidiomycota, Hymenochaetales, Hymenochaetaceae). 105 Ma. Il più antico fungo a lamelle conosciuto, Palaeoagaracites antiquus, e altri due funghi, Palaeoclavaria burmitis e Paleoophiocordyceps coccophagus, conservati nellambra del Myanmar. 100 Ma circa. Palaeoanellus dimorphus (Ascomycota?), unico fungo carnivoro fossile conosciuto fino ad oggi. 94–90 Ma. Archaeomarasmius leggetti (Basidiomycota) nellambra del New Jersey. 55–34 Ma. Frammento pietrificato di imenoforo poroide: Appianoporites vancouverensis (Basidiomycota, Hymenochaetales, Hymenochaetaceae).

53 Appianoporites vancouverensis 55–34 milioni di anni British Columbia (Canada) Secondo fossile della fam. Hymenochaetaceae (Basidiomycota). Cyclomyces tabacinus pori in sezione ife cistidi

54 240 Ma. Zygomycota, Glomeromycota e Basidiomycota si rivengono nel Triassico medio dellAntartide. 118 – 113 Ma. Fragmento pietrificato di imenoforo poroide: Quatsinoporites cranhamii (Basidiomycota, Hymenochaetales, Hymenochaetaceae). 105 Ma. Il più antico fungo a lamelle conosciuto, Palaeoagaracites antiquus, e altri due funghi, Palaeoclavaria burmitis e Paleoophiocordyceps coccophagus, conservati nellambra del Myanmar. 100 Ma circa. Palaeoanellus dimorphus (Ascomycota?), unico fungo carnivoro fossile conosciuto fino ad oggi. 94 – 90 Ma. Archaeomarasmius leggetti (Basidiomycota) nellambra del New Jersey. 55–34 Ma. Frammento pietrificato di imenoforo poroide: Appianoporites vancouverensis (Basidiomycota, Hymenochaetales, Hymenochaetaceae). 40–34 Ma. Aspergillus collembolorum (Ascomycota), una muffa conservata nellambra del Baltico, e il fossile di compressione di Geastrum tepexensis (Basidiomycota).

55 Aspergillus collembolorum 40–34 milioni di anni Kaliningrad (Russia) Questa muffa, della fam. Trichocomaceae (Ascomycota, Eurotiales), si è sviluppata su un collembolo. Fig. 5: conidiofori (ife specializzate). Fig. 6: catene di conidi (spore asessuate). Collembolo

56 Geastrum tepexensis 40–34 milioni di anni Puebla (Messico) Questo sporoforo misura circa 2,5 cm di diametro. Geastrum fimbriatum

57 240 Ma. Zygomycota, Glomeromycota e Basidiomycota si rivengono nel Triassico medio dellAntartide. 118 – 113 Ma. Fragmento pietrificato di imenoforo poroide: Quatsinoporites cranhamii (Basidiomycota, Hymenochaetales, Hymenochaetaceae). 105 Ma. Il più antico fungo a lamelle conosciuto, Palaeoagaracites antiquus, e altri due funghi, Palaeoclavaria burmitis e Paleoophiocordyceps coccophagus, conservati nellambra del Myanmar. 100 Ma circa. Palaeoanellus dimorphus (Ascomycota?), unico fungo carnivoro fossile conosciuto fino ad oggi. 94 – 90 Ma. Archaeomarasmius leggetti (Basidiomycota) nellambra del New Jersey. 55 – 34 Ma. Frammento pietrificato di imenoforo poroide: Appianoporites vancouverensis (Basidiomycota, Hymenochaetales, Hymenochaetaceae). 40–34 Ma. Aspergillus collembolorum (Ascomycota), una muffa conservata nellambra del Baltico, e il fossile di compressione di Geastrum tepexensis (Basidiomycota). 20–15 Ma. I funghi fossili dellambra dominicana: Xylaria sp., Coprinites dominicana, Protomycena electra e Aureofungus yaniguaensis.

58 Xylaria sp. 20–15 milioni di anni Repubblica Dominicana Fam. Xylariaceae (Ascomycota, Xylariales). Xylaria hypoxylon

59 Coprinites dominicana 20–15 milioni di anni miniera La Toca (Repubblica Dominicana) Fam. Agaricaceae (Basidiomycota, Agaricales). Cappello 3,5 mm di diametro. 15 lamelle non decorrenti. 13 lamellule. Spore marrone chiaro. Leucocoprinus birnbaumii

60 Protomycena electra 20–15 milioni di anni Cordillera Septentrional (Repubblica Dominicana) Fam. Mycenaceae (Basidiomycota, Agaricales). Cappello convesso con piccolo umbone, 5 mm di diametro. Lamelle adnate, anastomosate con le lamellule. Mycena adscendens

61 Aureofungus yaniguaensis 20–15 milioni di anni Miniera Yanigua (Repubblica Dominicana) Fam. ??????? (Basidiomycota, Agaricales). Cappello convesso con ampio umbone, 3 mm di diametro. Lamelle subdistanti, lamellule assenti. Spore ampiamente ellittiche. Coprinellus disseminatus

62 240 Ma. Zygomycota, Glomeromycota e Basidiomycota si rivengono nel Triassico medio dellAntartide. 118 – 113 Ma. Fragmento pietrificato di imenoforo poroide: Quatsinoporites cranhamii (Basidiomycota, Hymenochaetales, Hymenochaetaceae). 105 Ma. Il più antico fungo a lamelle conosciuto, Palaeoagaracites antiquus, e altri due funghi, Palaeoclavaria burmitis e Paleoophiocordyceps coccophagus, conservati nellambra del Myanmar. 100 Ma circa. Palaeoanellus dimorphus (Ascomycota?), unico fungo carnivoro fossile conosciuto fino ad oggi. 94 – 90 Ma. Archaeomarasmius leggetti (Basidiomycota) nellambra del New Jersey. 55 – 34 Ma. Frammento pietrificato di imenoforo poroide: Appianoporites vancouverensis (Basidiomycota, Hymenochaetales, Hymenochaetaceae). 40–34 Ma. Aspergillus collembolorum (Ascomycota), una muffa conservata nellambra del Baltico, e il fossile di compressione di Geastrum tepexensis (Basidiomycota). 20–15 Ma. I funghi fossili dellambra dominicana: Xylaria sp., Coprinites dominicana, Protomycena electra e Aureofungus yaniguaensis. 18 Ma circa. Ganodermites libycus, sporoforo pietrificato dal Sahara libico.

63 Ganodermites libycus 18 milioni di anni circa Jebel Zelten (Libia) Fam. Ganodermataceae (Basidiomycota, Polyporales). Ganoderma applanatum Sporoforo pluriennale. Basidi con (2 – )4 sterigmi. Spore ellissoidali, troncate allapice, con parete a doppio strato.

64 240 Ma. Zygomycota, Glomeromycota e Basidiomycota si rivengono nel Triassico medio dellAntartide. 118 – 113 Ma. Fragmento pietrificato di imenoforo poroide: Quatsinoporites cranhamii (Basidiomycota, Hymenochaetales, Hymenochaetaceae). 105 Ma. Il più antico fungo a lamelle conosciuto, Palaeoagaracites antiquus, e altri due funghi, Palaeoclavaria burmitis e Paleoophiocordyceps coccophagus, conservati nellambra del Myanmar. 100 Ma circa. Palaeoanellus dimorphus (Ascomycota?), unico fungo carnivoro fossile conosciuto fino ad oggi. 94 – 90 Ma. Archaeomarasmius leggetti (Basidiomycota) nellambra del New Jersey. 55 – 34 Ma. Frammento pietrificato di imenoforo poroide: Appianoporites vancouverensis (Basidiomycota, Hymenochaetales, Hymenochaetaceae). 40–34 Ma. Aspergillus collembolorum (Ascomycota), una muffa conservata nellambra del Baltico, e il fossile di compressione di Geastrum tepexensis (Basidiomycota). 20 – 15 Ma. I funghi fossili dellambra dominicana: Xylaria sp., Coprinites dominicana, Protomycena electra e Aureofungus yaniguaensis. 18 Ma circa. Ganodermites libycus, sporoforo pietrificato dal Sahara libico. 5–2,5 Ma. Fomes idahoensis, sporoforo pietrificato dallIdaho sudoccidentale.

65 Fomes idahoensis 5–2,5 milioni di anni Idaho (USA) Fam. Polyporaceae (Basidiomycota, Polyporales). Sporoforo pluriennale 10 x 11 cm. Pori piccoli e fitti, circa 720/cmq. Fomes fasciatus

66 240 Ma. Zygomycota, Glomeromycota e Basidiomycota si rivengono nel Triassico medio dellAntartide. 118 – 113 Ma. Fragmento pietrificato di imenoforo poroide: Quatsinoporites cranhamii (Basidiomycota, Hymenochaetales, Hymenochaetaceae). 105 Ma. Il più antico fungo a lamelle conosciuto, Palaeoagaracites antiquus, e altri due funghi, Palaeoclavaria burmitis e Paleoophiocordyceps coccophagus, conservati nellambra del Myanmar. 100 Ma circa. Palaeoanellus dimorphus (Ascomycota?), unico fungo carnivoro fossile conosciuto fino ad oggi. 94 – 90 Ma. Archaeomarasmius leggetti (Basidiomycota) nellambra del New Jersey. 55 – 34 Ma. Frammento pietrificato di imenoforo poroide: Appianoporites vancouverensis (Basidiomycota, Hymenochaetales, Hymenochaetaceae). 40–34 Ma. Aspergillus collembolorum (Ascomycota), una muffa conservata nellambra del Baltico, e il fossile di compressione di Geastrum tepexensis (Basidiomycota). 20 – 15 Ma. I funghi fossili dellambra dominicana: Xylaria sp., Coprinites dominicana, Protomycena electra e Aureofungus yaniguaensis. 18 Ma circa. Ganodermites libycus, sporoforo pietrificato dal Sahara libico. 5–2,5 Ma. Fomes idahoensis, sporoforo pietrificato dallIdaho sudoccidentale. 0,053 Ma. Fomes fomentarius e Piptoporus betulinus, i funghi non fossili rinvenuti nellequipaggiamento di Ötzi.

67 I funghi di Ötzi anni fa Alto Adige (Italia) Fomes fomentarius (Polyporaceae) Piptoporus betulinus (Fomitopsidaceae) F. fomentarius usato come esca per il fuoco. P. betulinus forse come emostatico e antisettico (acido poliporico C).

68 240 Ma. Zygomycota, Glomeromycota e Basidiomycota si rivengono nel Triassico medio dellAntartide. 118 – 113 Ma. Fragmento pietrificato di imenoforo poroide: Quatsinoporites cranhamii (Basidiomycota, Hymenochaetales, Hymenochaetaceae). 105 Ma. Il più antico fungo a lamelle conosciuto, Palaeoagaracites antiquus, e altri due funghi, Palaeoclavaria burmitis e Paleoophiocordyceps coccophagus, conservati nellambra del Myanmar. 100 Ma circa. Palaeoanellus dimorphus (Ascomycota?), unico fungo carnivoro fossile conosciuto fino ad oggi. 94 – 90 Ma. Archaeomarasmius leggetti (Basidiomycota) nellambra del New Jersey. 55 – 34 Ma. Frammento pietrificato di imenoforo poroide: Appianoporites vancouverensis (Basidiomycota, Hymenochaetales, Hymenochaetaceae). 40–34 Ma. Aspergillus collembolorum (Ascomycota), una muffa conservata nellambra del Baltico, e il fossile di compressione di Geastrum tepexensis (Basidiomycota). 20 – 15 Ma. I funghi fossili dellambra dominicana: Xylaria sp., Coprinites dominicana, Protomycena electra e Aureofungus yaniguaensis. 18 Ma circa. Ganodermites libycus, sporoforo pietrificato dal Sahara libico. 5–2,5 Ma. Fomes idahoensis, sporoforo pietrificato dallIdaho sudoccidentale. 0,053 Ma. Fomes fomentarius e Piptoporus betulinus, i funghi non fossili rinvenuti nellequipaggiamento di Ötzi. Oggi. E per finire

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