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Corso 2 – Fondamenti anatomo-fisiologici della mente

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Presentazione sul tema: "Corso 2 – Fondamenti anatomo-fisiologici della mente"— Transcript della presentazione:

1 Corso 2 – Fondamenti anatomo-fisiologici della mente
Introduzione al sistema nervoso La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni Il sistema nervoso periferico Il sistema nervoso centrale Le strutture cerebrali subcorticali La corteccia cerebrale Le slide sono tratte dal testo di: Gray, P. (1997). Psicologia. Bologna: Zanichelli.

2 Introduzione al sistema nervoso
Capitolo 1 Introduzione al sistema nervoso

3 Introduzione Il comportamento è un prodotto dei meccanismi con cui funziona il corpo, in particolare il sistema nervoso. Il sistema nervoso riceve informazioni sulle condizioni dell’ambiente interno ed esterno del corpo, integra tali informazioni e controlla i movimenti corporei. Esamineremo la struttura complessiva del sistema nervoso e i principi che regolano il suo funzionamento. 1. Introduzione al sistema nervoso 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni 3. Il sistema nervoso periferico 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e

4 4 compiti fondamentali assolti dal sistema nervoso
Per poter compiere tutte le azioni meravigliose, il cervello, insieme al resto del sistema nervoso, deve svolgere 4 compiti: ricevere i messaggi sensoriali che forniscono informazioni sull’ambiente esterno; organizzare tutte queste informazioni e integrarle utilmente con altre, già immagazzinate; utilizzare queste informazioni integrate per inviare messaggi ai muscoli e alle ghiandole, così da produrre movimenti coordinati e secrezioni adattive; fornire le basi di ciò che chiamiamo la nostra esperienza cosciente: quel continuo flusso di percezioni, pensieri e sentimenti che dà forma alla nostra vita psichica. 1. Introduzione al sistema nervoso 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni 3. Il sistema nervoso periferico 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e Quali tra i seguenti non rientra tra i 4 compiti che il cervello, insieme al resto del sistema nervoso, deve svolgere? a) garantire una buona ossigenazione b) ricevere i messaggi sensoriali, utilizzare queste informazioni integrate per inviare messaggi ai muscoli e alle ghiandole c) fornire le basi di ciò che chiamiamo la nostra esperienza cosciente d) organizzare tutte queste informazioni e integrarle utilmente con altre, già immagazzinate

5 Organizzazione del sistema nervoso
1. Introduzione al sistema nervoso 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni 3. Il sistema nervoso periferico 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e

6 Il sistema nervoso Il sistema nervoso centrale è composto da:
il cervello e il midollo spinale (che scende dal cervello prolungandosi attraverso le vertebre della spina dorsale). Il sistema nervoso periferico è composto da: i prolungamenti, detti nervi, che si dipartono dal sistema nervoso centrale. 1. Introduzione al sistema nervoso 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni 3. Il sistema nervoso periferico 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e

7 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni
Capitolo 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni

8 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni
Le unità fondamentali del sistema nervoso sono i neuroni  cellule nervose. Queste cellule si sono specializzate nel trasporto rapido delle informazioni da un distretto all’altro del corpo, e nell’integrazione delle informazioni provenienti da fonti diverse. In base alla loro funzione si possono distinguere 3 classi di neuroni: I neuroni sensoriali veicolano attraverso i nervi l’informazione dagli organi di senso al sistema nervoso centrale. Gli interneuroni, totalmente compresi entro il sistema nervoso centrale, connettono gruppi diversi di neuroni trasmettendo informazioni dall’uno all’altro; poiché veicolano messaggi provenienti da fonti diverse, questi neuroni organizzano e integrano le informazioni. La funzione svolta dagli interneuroni è di gran lunga la più complessa e questa classe di neuroni è molto più numerosa delle altre. I neuroni motori, o motoneuroni, trasportano messaggi al di fuori del sistema nervoso centrale, attraverso i nervi, fino alle ghiandole e ai muscoli effettori. 1. Introduzione al sistema nervoso 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni 3. Il sistema nervoso periferico 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e Tenendo conto delle loro funzioni in quante classi possiamo distinguere i neuroni? Tre: sensoriali, motori e interneuroni Cinque: sensoriali, interneuroni, motoneuroni, motori, nervosi Due: sensoriali, motori Quattro: sensoriali, interneuroni, motoneuroni, motori

9 Il Neurone 1. Introduzione al sistema nervoso
2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni 3. Il sistema nervoso periferico 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e

10 Il disegno di destra rappresenta il sistema nervoso centrale, quello di sinistra i muscoli e la pelle alla periferia del corpo. I neuroni motori trasmettono messaggi dal sistema nervoso centrale ai muscoli e alle ghiandole. I neuroni sensoriali inviano al sistema nervoso centrale i messaggi raccolti dagli organi di senso, per esempio quelli localizzati nella pelle. Infine gli interneuroni, totalmente compresi entro il sistema nervoso centrale e negli occhi, scambiano messaggi tra neuroni. Quali neuroni hanno la funzione di connettere gruppi diversi di neuroni trasmettendo informazioni dall’uno all’altro? Gli interneuroni I neuroni sensoriali I motoneuroni I neuroni motori

11 Figura delle componenti principali di un tipico motoneurone
Il sistema nervoso umano comprende qualche milione di neuroni sensoriali e di motoneuroni, a fronte di qualcosa come 100 miliardi di interneuroni (Nauta e Feirtag, 1986). Il corpo cellulare, che riunisce la massa più consistente del neurone, contiene il nucleo e gli apparati fondamentali comuni a tutte le cellule. Gli stimoli degli altri neuroni giungono ai dendriti del motoneurone, che genera quindi impulsi e li invia lungo l’assone fino ai bottoni sinaptici. La guaina mielinica non fa propriamente parte del neurone, poiché è formata da cellule di altra natura che si avvolgono intorno all’assone. Quale classe di neuroni è più numerosa delle altre? Gli interneuroni I neuroni sensoriali I motoneuroni I neuroni motori

12 Dendriti e assoni I dendriti sono lunghi e sottili prolungamenti cilindrici che nei pressi del corpo cellulare presentano tipicamente numerose ramificazioni, le quali conferiscono alla struttura un aspetto a cespuglio. La loro funzione è quella di aumentare la superficie cellulare, così da consentire la ricezione dei segnali provenienti da molti altri neuroni. L’assone, o neurite, è anch’esso un sottile prolungamento cilindrico, ma la sua funzione specifica è quella di trasportare in direzione centrifuga rispetto al corpo cellulare, cioè verso altre cellule, impulsi elettrici definiti potenziali d’azione. Benché sottilissimo l’assone è talvolta straordinariamente lungo. Nel nostro corpo vi sono neuriti (assoni) che scendono lungo tutta la colonna vertebrale, giù giù fino ai muscoli dell’alluce, ovvero coprono una distanza superiore al metro. Gli assoni di alcuni neuroni sono circondati da un rivestimento detto guaina mielinica, composto da cellule adipose strettamente avvolte intorno al neurite. 1. Introduzione al sistema nervoso 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni 3. Il sistema nervoso periferico 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e Quali di queste componenti non fa propriamente parte di un neurone? Guaina mielinica Assone Dendrite Bottoni sinaptici Il neurite è sinonimo di: Nucleo Bottone terminale La funzione dei dendriti è quella di: aumentare la superficie cellulare, così da consentire la ricezione dei segnali provenienti da molti altri neuroni trasportare in direzione centrifuga rispetto al corpo cellulare, cioè verso altre cellule, impulsi elettrici definiti potenziali d’azione ricoprire gli assoni con una guaina di cellule adipose per favorire la trasmissione dei potenziali d’azione trasportare in direzione centripeta rispetto al corpo cellulare, cioè verso il nucleo della cellula, impulsi elettrici definiti potenziali d’azione

13 Bottoni sinaptici, potenziali d’azione e neurotrasmettitori
In genere, a partire da un certa distanza dal corpo cellulare l’assone si ramifica varie volte e ciascuna delle ramificazioni termina con una piccola espansione, detta bottone terminale (o bottone sinaptico). I potenziali d’azione viaggiano lungo l’assone sino ai bottoni terminali, dove ogni potenziale d’azione determina il rilascio di una sostanza chimica, detta neurotrasmettitore, o semplicemente trasmettitore, in direzione di una cellula ricevente. Gli interneuroni e i neuroni sensoriali, che hanno connessioni solo con altre cellule nervose, cedono le molecole di neurotrasmettitore ai dendriti di altri neuroni (slide 9). I motoneuroni (slide 10) liberano le molecole di trasmettitore anche su cellule muscolari o secernenti. 1. Introduzione al sistema nervoso 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni 3. Il sistema nervoso periferico 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e La funzione del neurite è quella di: trasportare in direzione centrifuga rispetto al corpo cellulare, cioè verso altre cellule, impulsi elettrici definiti potenziali d’azione aumentare la superficie cellulare, così da consentire la ricezione dei segnali provenienti da molti altri neuroni trasportare in direzione centripeta rispetto al corpo cellulare, cioè verso il nucleo della cellula, impulsi elettrici definiti potenziali d’azione ricoprire gli assoni con una guaina di cellule adipose per favorire la trasmissione dei potenziali d’azione Il rilascio del neurotrasmettitore è determinato da: il potenziale d’azione il bottone sinaptico il nucleo cellulare dalle cellule della glia Il neurotrasmettitore è: una sostanza chimica un impulso elettrico una cellula nervosa un organo

14 Sinapsi sui soma di un neurone
Molti assoni differenti, ciascuno dei quali si ramifica ripetutamente, formano sinapsi con i dendriti e il corpo cellulare di un singolo neurone. Ciascuna ramificazione assonica termina in un bottone terminale, che contiene neurotrasmettitori. II rilascio dei neurotrasmettitori trasmette l’impulso nervoso attraverso la sinapsi, fino ai dendriti o of soma del neurone ricevente. 1. Introduzione al sistema nervoso 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni 3. Il sistema nervoso periferico 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e

15 Fotografia di bottoni sinaptici
In questa fotografia al microscopio elettronico si possono vedere i bottoni terminali di numerosi assoni che sinaptano sul corpo cellulare di uno stesso neurone. Le vescicole sinaptiche, piene di molecole di neurotrasmettitore, sono contenute all’interno del bottone all’apice terminale di ogni assone. Nel sistema nervoso centrale, i corpi cellulari e i dendriti dei motoneuroni e di alcuni interneuroni sono completamente ricoperti da migliaia di bottoni sinaptici. 1. Introduzione al sistema nervoso 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni 3. Il sistema nervoso periferico 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e

16 Sinapsi e potenziali d’azione
La sinapsi è la struttura che si trova nel punto in cui un bottone terminale cede il neurotrasmettitore a un’altra cellula. A livello della sinapsi le molecole di trasmettitore passano per diffusione attraverso uno stretto spazio, o fessura sinaptica, e vanno ad agire sulla membrana della cellula ricevente. Il messaggio trasmesso da un neurone è veicolato dai potenziali d’azione che in un secondo percorrono il neurite, causando il rilascio di neurotrasmettitore da ciascun bottone terminale. Nel caso degli interneuroni e dei neuroni sensoriali, il trasmettitore agisce su un altro neurone in modo da eccitarlo (cioè fa aumentare la frequenza con cui genera potenziali d’azione), o inibirlo (ovvero fa diminuire la frequenza dei potenziali). Nel caso invece dei motoneuroni, il trasmettitore agisce su una cellula ricevente muscolare o ghiandolare, modificandone l’attività. 1. Introduzione al sistema nervoso 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni 3. Il sistema nervoso periferico 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e La sinapsi è: la struttura che si trova nel punto in cui un bottone terminale cede il neurotrasmettitore a un’altra cellula una struttura del sistema endocrino un insieme di cellule nervose che connettono un neurite all’altro una sostanza che ricopre gli assoni per favorire la trasmissione dei potenziali d’azione

17 Tessuto nervoso colorato con il metodo di Golgi (1873)
Tessuto nervoso colorato con il metodo di Golgi (1873). Poiché solo alcuni neuroni assumono il colorante, i contorni cellulari sono illustrati con grande ricchezza di dettagli, mentre le strutture interne non sono visibili. Di solito una singola sezione include solo una parte di ciascun neurone 1. Introduzione al sistema nervoso 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni 3. Il sistema nervoso periferico 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e

18 Il sistema nervoso periferico
Capitolo 2 Il sistema nervoso periferico

19 I nervi Il sistema nervoso periferico è formato dall’insieme dei nervi. Un nervo consiste in un fascio di assoni di neuroni sensoriali o motori, che decorre all’esterno del sistema nervoso centrale. I nervi rappresentano il mezzo con cui il sistema nervoso centrale riceve informazioni dal e invia istruzioni al resto del corpo mettendo in collegamento il sistema nervoso centrale con gli organi di senso e le strutture contrattili e secernenti. I nervi cranici discendono direttamente dal cervello, i nervi spinali si dipartono dal midollo spinale. Come la maggioranza delle strutture corporee, anche i nervi sono a coppie, composte da un membro destro e da uno sinistro. Nell’essere umano esistono 12 paia di nervi cranici e 31 di nervi spinali. Con le loro ramificazioni questi nervi formano una rete enorme, estesa a tutti i distretti del corpo (slide 5). 1. Introduzione al sistema nervoso 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni 3. Il sistema nervoso periferico 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e I nervi rappresentano il mezzo con cui il sistema nervoso centrale: riceve informazioni dal (e invia istruzioni al) resto del corpo mettendo in collegamento il sistema nervoso centrale con gli organi di senso e le strutture contrattili e secernenti riceve informazioni dal (ma non invia istruzioni al) resto del corpo mettendo in collegamento il sistema nervoso centrale con gli organi di senso e le strutture contrattili e secernenti esprime sentimenti di rabbia e frustrazione, affrontando con la fuga o l’attacco la condizione di pericolo riceve nutrimento dal resto del corpo mettendo in collegamento il sistema nervoso centrale con gli organi di senso e le strutture contrattili e secernenti Come si differenziano i nervi cranici da quelli spinali? I nervi cranici discendono direttamente dal cervello, i nervi spinali si dipartono dal midollo spinale I nervi cranici discendono direttamente dal cervello al midollo spinale, i nervi spinali si dipartono semplicemente dal midollo spinale I nervi cranici salgono direttamente al cervello dal midollo spinale, i nervi spinali si dipartono semplicemente dal midollo spinale I nervi cranici salgono direttamente dal midollo spinale al cervello, i nervi spinali si dipartono semplicemente dal midollo spinale

20 I nervi cranici Delle 12 paia di nervi cranici 8 sono altamente specializzate: 3 paia sono soltanto sensoriali: 1 paio veicola solo gli stimoli provenienti dal naso, 1 paio quelli dagli occhi, 1 paio soltanto quelli dalle orecchie. 5 paia sono di nervi esclusivamente motori 3 paia sono coinvolte nel controllo dei soli movimenti oculari, 1 paio controlla i movimenti della lingua, 1 paio i muscoli del collo. Le altre paia di nervi cranici, e tutti i nervi spinali, contengono assoni sia di neuroni sensoriali sia di motoneuroni. 1. Introduzione al sistema nervoso 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni 3. Il sistema nervoso periferico 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e Il sistema nervoso periferico dell’essere umano è formato dall’insieme di: 12 paia di nervi cranici e 31 di nervi spinali 24 paia di nervi cranici e 61 di nervi spinali 12 nervi cranici e 31 di nervi spinali 12 paia di sinapsi e 31 di nervi cranici I nervi sensoriali provenienti dal naso, occhio e orecchi sono: nervi cranici nervi spinali nervi cardiaci visceri

21 I nervi spinali I nervi spinali si dipartono dal midollo spinale
veicolano stimoli motori ai muscoli e alle ghiandole che si trovano nelle regioni al di sotto del collo, e simultaneamente trasportano al sistema nervoso centrale i messaggi sensoriali che provengono da questi stessi distretti, messaggi indicati complessivamente come somatosensazione. Il termine somatosensazione si riferisce a tutti gli stimoli raccolti dalle strutture sensoriali distribuite nel resto del corpo (per esempio, nella pelle, nei muscoli e nei tendini), per distinguerli da quelli provenienti dagli organi di senso speciali che hanno sede nella testa. 1. Introduzione al sistema nervoso 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni 3. Il sistema nervoso periferico 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e Il termine somatosensazione si riferisce a: tutti gli stimoli raccolti dalle strutture sensoriali distribuite nel resto del corpo (per esempio, nella pelle, nei muscoli e nei tendini), per distinguerli da quelli provenienti dagli organi di senso speciali che hanno sede nella testa tutti gli stimoli provenienti dagli organi di senso speciali che hanno sede nella testa, per distinguerli da quelli raccolti dalle strutture sensoriali distribuite nel resto del corpo (per esempio, nella pelle, nei muscoli e nei tendini) tutti gli stimoli dinamici provenienti dalle energie pulsionali che hanno sede nell’inconscio, per distinguerli da quelli raccolti dalle strutture sensoriali distribuite nel resto del corpo e della testa tutti i neuroni che agiscono sui muscoli scheletrici e che costituiscono la cosiddetta porzione somatica del sistema nervoso periferico motorio

22 Il sistema nervoso centrale
Capitolo 3 Il sistema nervoso centrale

23 L’approccio funzionale al sistema nervoso centrale: i tratti
Il nostro sistema nervoso centrale contiene 100 miliardi di neuroni e migliaia di miliardi di sinapsi (un tipico neurone stabilisce giunzioni sinaptiche fino anche con 10 mila altri neuroni). Cercare di ricostruire il quadro completo delle connessioni, come si potrebbe fare per una macchina quale una radio o persino un computer, sarebbe un’impresa senza speranza. In questi miliardi e miliardi di connessioni si possono rintracciare degli schemi. Gli assoni non hanno un percorso volubile; di solito sono riuniti in fasci che connettono un aggregato di corpi neuronici a un altro. Gli assoni che decorrono riuniti in uno stesso fascio entro il sistema nervoso centrale costituiscono un cosiddetto tratto nervoso La guaina mielinica che avvolge gli assoni conferisce ai tratti un colore biancastro, quindi i tratti sono anche detti materia bianca. Un tratto del sistema nervoso centrale corrisponde a un nervo del sistema periferico. 1. Introduzione al sistema nervoso 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni 3. Il sistema nervoso periferico 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e Perché l’esistenza di tratti e nuclei rende possibile lo studio scientifico del cervello? Perché questi ci danno la possibilità di studiare le funzioni di strutture anatomiche relativamente estese, interne al sistema nervoso centrale Perché sono più grandi degli assoni e dei nuclei dei neuroni Perché sono stati meglio studiati di altre parti del sistema nervoso Perché tutti i tratti agiscono sui muscoli scheletrici che costituiscono la cosiddetta porzione somatica del sistema nervoso periferico motorio facile da studiare Cos’è il tratto nervoso? Sono assoni che decorrono riuniti in uno stesso fascio entro il sistema nervoso centrale Sono dendriti che decorrono riuniti in uno stesso fascio entro il sistema nervoso periferico Una tipica modalità del carattere di una persona: irascibile, irritabile, ecc. Una tipica reazione ad uno stimolo ambientale negativamente stimolante Dove decorrono riuniti i tratti nervosi? entro il sistema nervoso centrale fuori del sistema nervoso centrale verso il sistema periferico entro i muscoli lisci e le ghiandole tra un bottone sinaptico e un dendrite

24 L’approccio funzionale al sistema nervoso centrale: i nuclei
Un aggregato di corpi cellulari di neuroni entro il sistema nervoso centrale viene definito nucleo (non il nucleo cellulare all’interno di ogni cellula). I nuclei, che appaiono relativamente più scuri, sono indicati invece come materia grigia. In generale, i neuroni i cui corpi cellulari sono compresi nello stesso nucleo e i cui assoni decorrono entro lo stesso tratto hanno funzioni simili. Inoltre, i gruppi di nuclei che si trovano nella stessa area del cervello o del midollo spinale spesso hanno funzioni strettamente correlate. I tratti e i nuclei ci danno la possibilità di studiare le funzioni di strutture anatomiche relativamente estese, interne al sistema nervoso centrale. 1. Introduzione al sistema nervoso 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni 3. Il sistema nervoso periferico 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e Cosa sono i nuclei del sistema nervoso centrale? Aggregati di corpi cellulari di neuroni entro il sistema nervoso centrale La parte più interna di ogni cellula nervosa Aggregati di cellule linfatiche Assoni che decorrono riuniti in uno stesso fascio entro il sistema nervoso centrale

25 Connessione tra nervi spinali e cervello
Tra le diverse funzioni del midollo spinale c’è quella di servire da condotto di connessione tra nervi spinali e cervello. Nel midollo si trovano: tratti ascendenti, che portano sino al cervello le informazioni sensoriali raccolte alla periferia e veicolate dai nervi spinali, e tratti discendenti, che trasmettono gli impulsi del controllo motorio, provenienti dal cervello e diretti ai muscoli, lungo i nervi spinali. Se un incidente causa la recisione completa del midollo spinale a una certa altezza, la persona resterà totalmente paralizzata e insensibile in tutte le parti del corpo innervate dai nervi spinali che si dipartono da qualsiasi posizione al di sotto della recisione. Quanto più la ferita è vicina al collo o alla testa, tanto più alto sarà il numero di nervi spinali che non potranno più ricevere impulsi dal cervello, quindi tanto maggiore sarà l’estensione della paralisi e dell’insensibilità (slide 5). 1. Introduzione al sistema nervoso 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni 3. Il sistema nervoso periferico 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e Se un incidente causa la recisione completa del midollo spinale a una certa altezza: quanto più la ferita è vicina al collo o alla testa, tanto maggiore sarà l’estensione della paralisi e dell’insensibilità quanto più la ferita è vicina al collo o alla testa, tanto minore sarà l’estensione della paralisi e dell’insensibilità quanto più la ferita è vicina al collo o alla testa, tanto maggiore sarà la mancanza di coscienza e della capacità di provare emozioni quanto più la ferita è vicina al collo o alla testa, tanto maggiore sarà il tempo del recupero delle funzioni motorie paralizzate

26 Il sistema nervoso centrale
Capitolo 3 Il sistema nervoso centrale Le strutture cerebrali subcorticali

27 Organizzazione del cervello

28 Principali strutture del cervello umano

29 Il tronco cerebrale e il talamo
Il midollo spinale continua verso l’alto nelle strutture subcorticali del cervello, così chiamate in quanto sono localizzate al di sotto della corteccia cerebrale che è la parte superiore dell’encefalo. La struttura subcorticale più vicina al midollo è il tronco cerebrale. Quando penetra nel cranio, il midollo spinale si allarga e diventa il tronco cerebrale, composto da varie strutture che, procedendo dal basso verso l’alto, sono nell’ordine: il bulbo o midollo allungato, il ponte e il mesencefalo. 1. Introduzione al sistema nervoso 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni 3. Il sistema nervoso periferico 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e

30 Figura del tronco cerebrale e il talamo
Dalla figura risulta evidente perché il complesso formato dal bulbo, dal ponte e dal mesencefalo prende il nome di tronco cerebrale: le strutture si organizzano a formare una sorta di tronco, in cui si prolunga il midollo spinale e al quale si riconnettono altre strutture cerebrali. Sull’apice del tronco è inserito il talamo. Sull’apice del tronco encefalico quale struttura subcorticale è inserita? Il talamo Il mesencefalo Il midollo spinale Il ponte

31 Le funzioni del bulbo, del ponte e del mesencefalo
Il bulbo e il ponte sono la sede dell’organizzazione di riflessi più complessi e prolungati di quelli integrati nel midollo spinale, per esempio dei riflessi posturali, che fanno sì che l’animale possa tenere una posizione bilanciata sia da fermo sia in movimento, e di alcuni dei cosiddetti riflessi vitali, ad esempio quelli che regolano la frequenza del respiro e del battito cardiaco in risposta a stimoli che segnalano i bisogni metabolici dell’organismo. Nel mesencefalo si trovano i centri nervosi che controllano gran parte dei moduli di movimento fondamentali (inclusi i movimenti oculari), come quelli coinvolti nel mangiare, bere, combattere e fare toeletta. Il mesencefalo e il ponte contengono, inoltre, i centri nervosi che controllano il sonno e il livello dell’attivazione fisiologica. Quale tra le seguenti funzioni è controllata dai centri nervosi del mesencefalo e del ponte? Il sonno e il livello dell’attivazione fisiologica I riflessi posturali e i riflessi vitali I riflessi spinali La coscienza

32 Stato di vigilanza e di coscienza modulati dal tronco dell’encefalo
Nell’essere umano il tronco dell’encefalo è in grado di organizzare molte forme di comportamento stereotipato che vanno dai movimenti oculari, dalle risposte orto facciali e dai movimenti respiratori al controllo posturale e perfino al cammino. Queste forme di comportamento sono controllate da vie motorie discendenti provenienti dal proencefalo. Inoltre, il tronco dell’encefalo regola il livello complessivo dell’attività del proencefalo, controllando il ciclo sonno-veglia e modulando la ritrasmissione delle informazioni sensoriali, in special modo di quelle dolorifiche, alla corteccia cerebrale. Il contributo del tronco dell’encefalo a questi processi regolatori è documentato in modo significativo dai pazienti portatori di lesioni della parte inferiore del tronco dell’encefalo. Questi pazienti sono in uno stato di veglia, ma il proencefalo, che è rimasto intatto, non è più in grado di interagire con il mondo esterno; questa sindrome viene denominata condizione del soggetto chiuso dentro (locked-in). Questa condizione patologica è l’esatto opposto di quella dei pazienti che si trovano in uno stato vegetativo persistente, che presentano alterazioni estese del proencefalo provocate da ipossia e sembrano essere svegli ma sono completamente privi di coscienza. Le tristi conseguenze di questi casi clinici sottolineano l’importanza del ruolo del tronco dell’encefalo nella modulazione dei sistemi motori e sensoriali attraverso le sue vie discendenti e nella regolazione dello stato di veglia del proencefalo attraverso le sue vie ascendenti. 1. Introduzione al sistema nervoso 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni 3. Il sistema nervoso periferico 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e Saper, C. B. (2003). Modulazione troncoencefalica delle sensazioni, dei movimenti e dello stato di coscienza. In E. R. Kandel, J. H. Schwartz, & T. M. Jessell (Eds), Principi di neuroscienze Terza ed., (pp ). Milano CEA.

33 Zone cerebrali

34 Le funzioni del mesencefalo
Un gatto il cui sistema nervoso centrale sia stato completamente tagliato subito sopra il mesencefalo, è in grado di produrre quasi l’intero repertorio dei comportamenti esibiti da un animale intatto. Può camminare, correre, saltare, arrampicarsi, pulirsi, attaccare, copulare, masticare, inghiottire e così via. ma, a differenza di un animale intatto, produrrà questi atti solo in risposta a stimoli immediati, cioè il suo comportamento perderà il carattere della spontaneità e dell’intenzionalità. Per esempio, una volta messo su un palo, un gatto con questo tipo di lesione si arrampicherà, ma non sarà un grado di scegliere di salire se in cima al palo è stato messo del cibo, o di non arrampicarsi se il cibo non c’è. Questo comportamento sta a indicare che il mesencefalo e le strutture al di sotto di esso contengono centri nervosi che organizzano i movimenti, ma non contengono alcun sistema neurale che conferisca all’animale la capacità di decidere deliberatamente, in base ai suoi interessi a lungo termine, se mettere in atto un dato movimento o astenersene. Un gatto il cui sistema nervoso centrale sia stato completamente tagliato subito sopra il mesencefalo, è in grado di: produrre quasi l’intero repertorio dei comportamenti esibiti da un animale intatto produrre solo molto parzialmente il repertorio dei comportamenti esibiti da un animale intatto produrre quasi l’intero repertorio dei comportamenti esibiti da un animale spinale produrre solo molto parzialmente l’intero repertorio dei comportamenti esibiti da un animale spinale

35 Il talamo Subito sopra il tronco cerebrale si trova il talamo, una struttura che occupa il centro del cervello e che può essere considerata come un relé, una stazione di scambio e di interconnessione tra parti diverse del cervello. Molti dei tratti sensoriali ascendenti che decorrono nel tronco cerebrale terminano in particolari nuclei talamici, che a loro volta inviano segnali a specifiche aree della corteccia cerebrale. Il talamo è anche la sede di centri che connettono varie aree superiori del cervello, e di altri nuclei che convogliano i messaggi provenienti dalle aree superiori verso i centri per il controllo motorio situati nel tronco cerebrale. Come può essere considerata la funzione del talamo? Come quella di un relè, una stazione di scambio e di interconnessione tra parti diverse del cervello Come quella di un relè, una stazione di scambio e di interconnessione tra parti diverse del sistema nervoso periferico Come quella di un relè, una stazione di scambio e di interconnessione tra interneuroni generatori di moduli Come quella di un relè, una stazione di scambio e di interconnessione tra parti diverse dell’ipofisi

36 Il cervelletto Il nome che le è stato attribuito, cervelletto, sottolinea l’aspetto di questa struttura, che appare nel complesso una versione in scala ridotta del resto del cervello. Essa poggia sul dorso del tronco cerebrale e la sua funzione primaria è quella di avviare e di controllare i movimenti rapidi degli arti, vale a dire quei movimenti che, una volta avviati, sono troppo veloci per essere modificati dal feedback sensoriale. Le persone con lesioni al cervelletto spesso sono incapaci di compiere movimenti molto rapidi, come quelli coinvolti nel dare calci e nel lanciare oggetti, ma sono ancora in grado di eseguire movimenti più lenti, quali camminare o allungarsi per afferrare qualcosa. È da notare che sia gli uccelli sia le scimmie hanno un cervelletto molto sviluppato: durante il volo, gli uccelli devono continuamente compiere movimenti molto veloci e ben coordinati, e lo stesso devono fare le scimmie quando si dondolano tra i rami degli alberi. Qual è la funzione primaria del cervelletto? Quella di avviare e di controllare i movimenti rapidi degli arti Quella di regolare i riflessi vitali Quella di regolare il pensiero Quella di regolare i cicli di veglia e sonno

37 Figura del cervelletto e dei gangli della base
Queste due strutture svolgono funzioni essenziali per l’avvio e la coordinazione dei movimenti.

38 Funzioni del cervelletto
Il cervelletto è stato paragonato a un computer molto sofisticato: riceve e integra le informazioni che gli arrivano da tutti i sensi, comprese le informazioni visive sugli oggetti del mondo esterno e le somatosensazioni relative alla posizione degli arti, quindi calcola in frazioni di secondo quali gruppi muscolari devono essere attivati e con quanta forza, per poter superare un ostacolo, colpire una palla da baseball o saltare da un ramo all’altro tra le cime degli alberi.

39 I gangli della base I gangli della base sono grandi masse di materia grigia situate ai due lati del talamo; funzionalmente sono centri motori con un ruolo complementare a quello del cervelletto. Mentre quest’ultimo è soprattutto coinvolto nei movimenti rapidi, i gangli della base sono coinvolti principalmente nella coordinazione dei movimenti lenti e dei movimenti volontari, come cercare di raggiungere un oggetto o camminare. Il morbo di Parkinson, una malattia caratterizzata da tremori muscolari involontari e da gravi difficoltà nel dare inizio e nel porre fine ai movimenti deliberati, è causato dal deterioramento di neuroni i cui assoni decorrono dal tronco cerebrale ai gangli della base. Qual è la funzione primaria dei gangli della base? Quella di avviare e di controllare i movimenti lenti e dei movimenti volontari Quella di avviare e di controllare i movimenti rapidi degli arti Quella di regolare i riflessi posturali Quale malattia, caratterizzata da tremori muscolari involontari e da gravi difficoltà nel dare inizio e nel porre fine ai movimenti deliberati, è causato dal deterioramento di neuroni i cui assoni decorrono dal tronco cerebrale ai gangli della base? Il morbo di Parkinson La paralisi cerebrale L’ictus L’infarto

40 Il sistema limbico e l’ipotalamo
Il termine limbico viene dal latino limbus, che significa «limite» o «confine». Il sistema limbico può, infatti, essere visto come il confine tra le parti evolutivamente più antiche del cervello, situate al di sotto di questo sistema, e le parti più recenti (la corteccia) situate al di sopra. Il sistema limbico comprende varie strutture, tra cui l’amigdala e l’ippocampo, tra loro interconnesse da una rete di fibre nervose che circonda il talamo e i gangli della base. Queste strutture sono coinvolte nella regolazione delle pulsioni fondamentali e delle emozioni.

41 Evoluzione del sistema limbico
Si ritiene che il sistema limbico si sia evoluto, originariamente, per l’elaborazione sofisticata degli stimoli olfattivi (Thompson, 1985), e le sue connessioni con il naso sono ancora oggi molto sviluppate. Ciò potrebbe spiegare perché gli odori – sia piacevoli, come l’aroma dei buoni cibi e i profumi fragranti, sia spiacevoli, come quello del vomito – abbiano così tanta influenza sulle emozioni e sulle pulsioni istintuali. Ma il sistema limbico riceve segnali anche da tutti gli altri sistemi sensoriali, e inoltre è intimamente collegato con i gangli della base; si ritiene che queste connessioni contribuiscano a tradurre pulsioni ed emozioni in movimenti corporei. Si ritiene che le connessioni del sistema limbico con tutti gli altri sistemi sensoriali e con i gangli della base contribuiscano a: tradurre pulsioni ed emozioni in movimenti corporei elaborare gli stimoli olfattivi favorire il pensiero divergente avviare e controllare i movimenti degli arti

42 Figura del sistema limbico e dell’ipotalamo
Le strutture più cospicue del sistema limbico sono l’ippocampo e l’amigdala, che hanno forti connessioni con l’ipotalamo. L’ipofisi non fa tecnicamente parte del cervello, tuttavia ha notevoli connessioni con l’ipotalamo, dal quale è controllata. L’ippocampo e l’amigdala a quale sistema appartengono? Al sistema limbico Al sistema del midollo spinale Al sistema nervoso periferico Al tronco cerebrale

43 L’ipotalamo L’ipotalamo è una struttura di piccole dimensioni, ma d’importanza straordinaria. Deve il suo nome al fatto di trovarsi esattamente sotto il talamo (ipo-, in questo caso, significa «sotto»). L’ipotalamo è strettamente connesso alle strutture del sistema limbico, tanto che a volte viene considerato parte di tale sistema. La sua funzione principale consiste nel prender parte alla regolazione dell’ambiente interno del corpo, funzione che esso svolge agendo sull’attività del sistema nervoso autonomo, controllando il rilascio di certi ormoni (di cui parleremo tra poco) e influenzando alcune pulsioni fondamentali, come la fame e la sete. partecipando alla regolazione degli stati emotivi, come la paura e la rabbia. Se dovessimo rinunciare a un millimetro cubo (uno spicchio minuscolo) di una qualsiasi parte del nostro cervello, l’ultimo posto da cui estrarlo dovrebbe essere proprio l’ipotalamo. A seconda del punto da cui provenisse il minuscolo spicchio, potremmo rimanere privi di una o più pulsioni fondamentali, oppure non avere più un ciclo normale veglia-sonno o, il nostro corpo potrebbe perdere la capacità di regolare il proprio metabolismo. 1. Introduzione al sistema nervoso 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni 3. Il sistema nervoso periferico 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e L’ipotalamo ha un’importanza straordinaria in quanto la sua funzione principale consiste nel: prender parte alla regolazione dell’ambiente interno del corpo prender parte alla regolazione dei riflessi spinali prender parte alla regolazione degli stimoli visuo-spaziali prender parte alla regolazione dei movimenti degli arti Se dovessimo rinunciare a un millimetro cubo (uno spicchio minuscolo) di ipotalamo, a seconda del punto da cui provenisse il minuscolo spicchio, potremmo rimanere privi: di una o più pulsioni fondamentali, di un ciclo normale veglia-sonno o della capacità di regolare il proprio metabolismo dell’articolazione degli arti superiori ed inferiori, di alcune funzioni vitali quali la respirazione, di gran parte delle sensazioni della capacità di produrre pensieri, della responsabilità delle nostre azioni, delle decisioni morali difficoltà nel dare inizio e nel porre fine ai movimenti deliberati del sistema autonomo

44 La corteccia cerebrale
Passiamo ora alle parti anatomicamente superiori, ed evolutivamente più recenti, del cervello, che nel loro insieme costituiscono la corteccia cerebrale. La parola cervello deriva dal latino cerebrum e corteccia dal latino cortex. Quest’ultimo termine viene usato nel linguaggio anatomico per indicare lo strato esterno di qualsiasi struttura, quindi la corteccia cerebrale è lo strato più esterno del cervello. Nel cervello dell’essere umano la corteccia è anche la porzione più consistente, in quanto ne rappresenta l’80% del volume totale. La sua area di superficie è molto più estesa di quel che sembra, poiché forma molte invaginazioni. Quando si osserva un cervello umano in toto, cioè non sezionato, si può vedere soltanto un terzo circa della reale superficie della corteccia, dato che i rimanenti due terzi restano sepolti entro i solchi delle circonvoluzioni. Nel cervello dell’essere umano la corteccia è anche la porzione più consistente, in quanto ne rappresenta: l’80% del volume totale il 60% del volume totale il 100% del volume totale non è parte del cervello

45 Figura della corteccia cerebrale
La figura mostra la localizzazione dei 4 lobi della corteccia, dell’area motoria primaria e delle aree sensoriali primarie: visiva, uditiva e somatosensoriale

46 Emisferi e lobi La corteccia si suddivide in 2 emisferi,
destro e sinistro, Ogni emisfero si suddivide a sua volta in 4 lobi, delimitati almeno in parte da solchi piuttosto marcati. I lobi sono, procedendo in direzione postero-anteriore: il lobo occipitale, il lobo temporale, il lobo parietale, il lobo frontale. In quanti emisferi si suddivide la corteccia celebrale? Destro e sinistro Inferiore e superiore Laterale e controlaterale Parietale, occipitale, frontale e temporale Ogni emisfero della corteccia si suddivide in: 4 lobi: occipitale, temporale, parietale e frontale 2 emisferi: destro e sinistro 4 lobi: superiore e inferiore, destro e sinistro 4 aree: motoria primaria, visiva, uditiva e somatosensoriale

47 Le 3 aree cerebrali Rispetto alle funzioni della corteccia cerebrale si distinguono 3 diversi tipi di regioni, o aree cerebrali. Aree sensoriali primarie, ricevono i segnali dei nervi e dei tratti sensoriali attraverso nuclei di interconnessione situati nel talamo e comprendono: l’area visiva nel lobo occipitale, l’area uditiva nel lobo temporale e l’area somatosensoriale nel lobo parietale. L’area motoria primaria, dalla quale si dipartono assoni che raggiungono i motoneuroni del tronco cerebrale e del midollo spinale. Occupa la porzione posteriore del lobo frontale, subito davanti all’area somatosensoriale. Le rimanenti aree corticali, dette aree associative ricevono stimoli dalle aree sensoriali e dalle parti inferiori del cervello, e sono coinvolte in quei complicati processi cui diamo il nome di percezione, pensiero, decisione. 1. Introduzione al sistema nervoso 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni 3. Il sistema nervoso periferico 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e Rispetto alle funzioni della corteccia cerebrale si distinguono 3 diversi tipi di regioni, o aree cerebrali: sensoriali primarie, motoria primarie e associative occipitale, temporale e parietale visiva, uditiva e somatosensoriale superiore, inferiore e controlaterale

48 Evoluzione dell’area associativa
Come si vede nella figura, la porzione rappresentata dalle aree associative aumenta notevolmente, rispetto all’estensione degli altri due tipi di aree, man mano si sale dai mammiferi evolutivamente più semplici, come i felini e i ratti, a quelli più complessi, come le scimmie e l’uomo.

49 L’organizzazione topografica delle aree sensoriali e delle aree motorie primarie
Principio dell’organizzazione topografica  A livello anatomico, le aree sensoriali e le aree motorie primarie della corteccia sono organizzate in modo tale che neuroni in esse adiacenti ricevono segnali da, e inviano segnali a, porzioni adiacenti del tessuto sensoriale, o muscolare, su cui terminano i loro assoni. Neuroni tra loro vicini nella corteccia visiva ricevono segnali da recettori adiacenti nella retina dell’occhio. Neuroni vicini nella corteccia somatosensoriale ricevono i segnali provenienti da regioni adiacenti della pelle. Neuroni adiacenti nella corteccia motoria primaria inviano segnali a gruppi contigui di fibre muscolari. Questa corrispondenza punto a punto rende possibile costruire sulla corteccia somatosensoriale una mappa precisa delle parti del corpo che inviano segnali a ciascuna porzione dell’area corticale, o tracciare sulla corteccia motoria la mappa delle parti del corpo a cui ciascuna porzione dell’area invia i propri segnali. 1. Introduzione al sistema nervoso 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni 3. Il sistema nervoso periferico 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e In che cosa consiste il principio dell’organizzazione topografica delle aree sensoriali e delle aree motorie primarie? Neuroni in esse adiacenti ricevono segnali da, e inviano segnali a, porzioni adiacenti del tessuto sensoriale, o muscolare, su cui terminano i loro assoni I neuroni della corteccia sono distribuiti in modo tale da disegnare le parti anatomiche del corpo Nei 4 lobi: occipitale, temporale, parietale e frontale Che nelle tre regioni della corteccia cerebrale sono situati l’inconscio, il conscio e il preconscio

50 Figura dell’organizzazione dell'area somatosensoriale e dell'area motoria primaria
Come si può vedere dalla figura, le porzioni più sviluppate di queste aree della corteccia sono quelle corrispondenti alle parti del corpo più sensibili o capaci di movimenti più fini.

51 Estensione dell'area somatosensoriale e dell'area motoria primaria
La rappresentazione corticale del corpo umano è distorta, poiché l’estensione della corteccia connessa con una data parte del corpo non corrisponde alla grandezza di quella parte somatica, ma piuttosto al grado di sensibilità (nel caso della corteccia sensoriale) o alla precisione dei movimenti (nel caso della corteccia motoria), che caratterizza tale parte. Nell’essere umano, a cui si riferiscono le mappe della figura, aree enormi della corteccia motoria primaria sono deputate al governo dei muscoli delle dita e dell’apparato vocale, ove è necessario un controllo fine dei movimenti. In altri animali le porzioni corticali più estese corrispondono ad altre parti del corpo, come impongono il repertorio più vasto e la maggior precisione dei movimenti effettuati da tali parti. Nelle aree corticali somatosensoriali e motorie dei gatti, ad esempio, sono molto estese le regioni che corrispondono alle vibrisse, e nella corteccia della scimmia ragno – che usa la coda come un quinto arto prensile – sono molto sviluppate le aree corrispondenti alla coda. 1. Introduzione al sistema nervoso 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni 3. Il sistema nervoso periferico 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e

52 Homunculus motorio e sensoriale
Questo modello mostra come apparirebbe il corpo di un uomo se ciascuna parte di esso crescesse in proporzione all’area della corteccia cerebrale interessata alla percezione sensoriale o alla esecuzione motoria. Modelli degli homunculi sensoriale e motorio al Natural History Museum di Londra

53 Il controllo corticale del movimento
L’area motoria primaria della corteccia è coinvolta nel controllo del movimento. Quest’area corticale riceve impulsi dai gangli della base e dal cervelletto, ed è specializzata nella modulazione fine dei segnali che giungono a piccoli muscoli effettori, che devono produrre movimenti minuti e precisi. Esperimenti su scimmie, in cui gli animali dovevano compiere con grande precisione certi movimenti delle mani per poter ottenere una ricompensa in cibo, hanno dimostrato che ogni movimento è preceduto da scariche di impulsi nei gangli della base, a cui segue una scarica di attività nella corteccia motoria. Questi risultati costituiscono una parte rilevante del corpo delle prove che dimostrano come la corteccia motoria sia una stazione secondaria nella catena dei centri che controllano il movimento, essendo la sua azione preceduta dall’attività neurale nei gangli della base e nel cervelletto. L’area motoria primaria della corteccia è coinvolta nel controllo del movimento. Da quale altra area corticale riceve impulsi? dai gangli della base e dal cervelletto dall’ipotalamo e dal sistema limbico dal midollo spinale e da i neuroni sensoriali dal sistema limbico e dell’area visiva

54 L’area premotoria e l’area motoria supplementare /1
Anteriormente all’area motoria primaria si trovano altre 2 aree corticali deputate al controllo dei movimenti: l’area premotoria e l’area motoria supplementare. Queste aree sono entrambe coinvolte nell’avvio e nella coordinazione di fini movimenti volontari, e tale controllo dipende in parte dall’azione delle due aree sui neuroni dell’area motoria primaria.

55 L’area premotoria e l’area motoria supplementare /2
Per Roland (1980) ha scoperto che l’attività nervosa nell’area motoria supplementare precede l’esecuzione di qualsiasi compito motorio appreso che richieda particolare destrezza, e ha trovato che il grado di attività nervosa in quest’area è tanto maggiore quanto più è complesso il compito da eseguire. L’area motoria supplementare manifesta un’attività notevole anche nelle persone a cui si chiede di prefigurare solo mentalmente il movimento, senza eseguirlo in pratica. Forse, ciò che un esperto tuffatore o un bravo ginnasta fanno – o almeno, parte di ciò che fanno – quando “visualizzano” mentalmente l’esercizio che si apprestano a eseguire, è “riscaldare” i neuroni dell’area motoria supplementare, ovvero approntano quel programma di attività neurali che porterà, infine, alla perfetta esecuzione di un tuffo o di un volteggio. 1. Introduzione al sistema nervoso 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni 3. Il sistema nervoso periferico 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e Per Roland (1980) ha scoperto che l’attività nervosa nell’area motoria supplementare precede: l’esecuzione di qualsiasi compito motorio appreso che richieda particolare destrezza l’esecuzione di qualsiasi compito sensoriale appreso che richieda particolare destrezza l’esecuzione di qualsiasi compito attentivo appreso che richieda particolare destrezza l’esecuzione di qualsiasi compito percettivo appreso che richieda particolare destrezza

56 Figura della localizzazione del controllo dei movimenti operato dalla corteccia cerebrale
Le aree associative del lobo frontale integrano le informazioni che ricevono da altre aree del cervello e definiscono un piano generale d’azione. L’area premotoria e l’area motoria supplementare trasformano questo piano in programmi nervosi che impostano i movimenti. Questi programmi vengono poi mandati ad esecuzione tramite le connessioni con la corteccia motoria primaria o con strutture più basse, ovvero il cervelletto e i gangli della base.

57 Lesioni dei lobi frontali e controllo del comportamento
Le aree associative situate nelle regioni posteriori della corteccia, soprattutto nel lobo parietale e in quello temporale, sono coinvolte nell’analisi delle informazioni che arrivano dalle aree sensoriali (slide). Di qui partono, poi, impulsi diretti alle aree associative del lobo frontale, che ricevono anche informazioni relative all’ambiente interno del corpo attraverso le forti connessioni neurali con il sistema limbico. Integrando tutte queste informazioni di natura diversa, le aree associative frontali definiscono il piano generale di un’azione, che viene poi mandato ad effetto attraverso le connessioni di queste aree con la corteccia premotoria e con la corteccia motoria supplementare e, tramite fibre discendenti, con i gangli della base. Una lesione ai lobi frontali della corteccia non blocca, di norma, la capacità dell’individuo di ricavare informazioni dall’ambiente esterno, mentre blocca la sua capacità di servirsi di tali informazioni per controllare il proprio comportamento in modo che risulti efficiente. Per esempio, individuare la serie dei movimenti necessari per azionare una leva, o, a lungo termine, come organizzare gli impegni di una giornata o di una settimana o, in generale, la propria vita.

58 L'organizzazione gerarchica del controllo del movimento: quadro sinottico
Dal punto di vista evolutivo, il controllo del movimento rappresenta la funzione ultima del sistema nervoso, il cui lavoro di elaborazione delle informazioni ha come fine di creare le condizioni per l’attuazione di movimenti efficienti nel favorire la sopravvivenza dell’organismo. Nei sistemi nervosi più semplici – presenti negli invertebrati più semplici – gran parte del controllo sul movimento dipende da attività nervose che è più corretto definire riflessi. Uno stimolo produce una risposta, con un’elaborazione relativamente scarsa dell’informazione contenuta nello stimolo stesso. L’evoluzione dei sistemi più complessi per il controllo del movimento è avvenuta non tanto per sostituzione dei sistemi più antichi, ma piuttosto per sovrapposizione di nuove strutture a quelle preesistenti. Perciò, il sistema nervoso umano può essere considerato come una gerarchia di sistemi diversi, variabili da strutture molto primitive, corrispondenti ai riflessi integrati a livello del midollo spinale, fino alle strutture estremamente complicate, analitiche, delle aree associative nella corteccia cerebrale. I livelli superiori di organizzazione, quelli comparsi più di recente nella scala evolutiva, agiscono principalmente controllando l’attività dei livelli inferiori e più antichi. 1. Introduzione al sistema nervoso 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni 3. Il sistema nervoso periferico 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e

59 La gerarchia funzionale del controllo motorio
In questo schema sono riportate le funzioni generali di varie strutture del sistema nervoso deputate al controllo dei movimenti. Al livello più alto si trovano le strutture coinvolte negli aspetti più globali dell’azione. Ai livelli più bassi, vi sono le strutture che contribuiscono alla sempre migliore definizione dei movimenti, fino alla loro esecuzione. I primi tre livelli di questa gerarchia funzionale comprendono strutture sia corticali sia subcorticali. Sistema limbico (Motivazione) Corteccia associativa (Progettazione) Area premotoria e area motoria supplementare nella corteccia Area motoria primaria della corteccia Nuclei motori nel tronco cerebrale superiore Gangli della base e cervelletto Nuclei motori nel tronco cerebrale inferiore e nel midollo spinale Muscoli Motivazione e progettazione dell’azione Generazione dei programmi per l'azione Definizione dei programmi per i singoli movimenti dell'azione Mantenimento della postura ed esecuzione precisa dei movimenti Neuroni motori 1. Introduzione al sistema nervoso 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni 3. Il sistema nervoso periferico 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e Secondo la gerarchia funzionale del controllo motorio qual è l’esatto ordine di queste strutture? L’area motoria primaria della corteccia è ad un livello più basso rispetto al sistema limbico e alla corteccia associativa che occupano il vertice della gerarchia funzionale L’area motoria primaria della corteccia e la corteccia associativa occupano il vertice della gerarchia funzionale, mentre ad un livello funzionale più basso vi è il sistema limbico Il sistema nervoso periferico ricopre il vertice della gerarchia funzionale a cui seguono per secondo la corteccia motoria primaria e per ultima la corteccia associativa La coscienza governa tutte le nostre azioni e ad un livello più basso abbiano i nostri istinti che riusciamo a dominare solo grazie ad un buon autocontrollo

60 Gerarchia degli eventi neurali di una persona digiuna / 1° livello
Per illustrare il funzionamento gerarchico del sistema nervoso, proviamo a immaginare gli eventi neurali che si verificano in una persona digiuna da un po’ di tempo e che a un tratto vede delle noccioline. Al 1° livello della gerarchia, il sistema limbico (il più direttamente coinvolto nella rilevazione dello stato interno del corpo) avverte il bisogno di cibo, e invia un messaggio che significa «fame» alle aree associative della corteccia a cui è connesso. Le aree associative, che insieme al sistema limbico occupano il vertice della gerarchia funzionale, analizzano le informazioni provenienti dalla corteccia visiva e giungono a determinare che dalla parte opposta della stanza c’è una tazza piena di noccioline. Le aree associative vagliano anche altre informazioni, tra cui il ricordo del sapore delle arachidi, del modo in cui si mangiano, dell’opportunità di mangiarle in quella stanza e in quel momento. Tutte queste informazioni, integrate dalle aree associative dei lobi frontali, portano a formulare la decisione di attraversare la stanza, prendere un po’ di noccioline e mangiarle. Quale sistema avverte il bisogno di cibo e invia un messaggio che significa «fame» alle aree associative della corteccia a cui è connesso? Il sistema limbico L’area somatosensoriale L’apparato digerente L’area motoria

61 Gerarchia degli eventi neurali di una persona digiuna / 2° livello
Al 2° livello dell’organizzazione gerarchica i gangli della base e il cervelletto, oltre alle aree premotoria e motoria supplementare della corteccia, ricevono dal sistema limbico e dalle aree associative lo schema generale dell’azione progettata. Alle strutture di secondo livello arrivano direttamente stimoli dall’area somatosensoriale, come quelli relativi all’attuale posizione delle varie parti del corpo, e inoltre gli stimoli visivi che definiscono l’esatta localizzazione spaziale delle noccioline. Le strutture «secondarie» si servono di queste informazioni per definire più precisamente il progetto d’azione, individuando l’esatta sequenza spaziale e temporale dei movimenti che devono essere eseguiti.

62 Gerarchia degli eventi neurali di una persona digiuna / 3° livello
Al 3° livello, il programma motorio viene ulteriormente definito lungo due vie diverse. Lo schema dei movimenti meno fini, come il camminare in direzione delle noccioline, viene inviato direttamente a un gruppo di nuclei situati nella regione superiore del tronco cerebrale; il programma dei movimenti più precisi, ad esempio quelli necessari per estrarre le noccioline dal guscio, viene invece convogliato alla corteccia motoria, che a sua volta invia impulsi discendenti al tronco cerebrale e al midollo spinale. La corteccia motoria riceve anche i feedback sensoriali provenienti dalle dita, tramite connessioni dirette con la corteccia somatosensoriale; ciò consente gli aggiustamenti fini dei movimenti delle dita, necessari per sgusciare le arachidi.

63 Gerarchia degli eventi neurali di una persona digiuna / 4° livello
Infine, il 4° livello gerarchico è occupato dai motoneuroni localizzati nelle regioni inferiori del tronco cerebrale e nel midollo spinale. Questi motoneuroni, i cui assoni terminano sui muscoli e sulle ghiandole, rappresentano la via finale comune di tutto il sistema nervoso. Dal punto di vista evolutivo, il fine ultimo per il quale agiscono miliardi di altri neuroni è portare questi pochi milioni di motoneuroni a produrre azioni sensate e utili per la sopravvivenza dell’individuo.

64 Asimmetria delle funzioni superiori della corteccia cerebrale
Quasi tutte le strutture cerebrali esistono in duplice copia: tronco cerebrale, talamo, cervelletto e così via, consistono di 2 parti anatomicamente uguali: destra e sinistra. La struttura del sistema nervoso centrale in cui tale simmetria è più evidente è senz’altro la corteccia cerebrale. Ciascuna metà della corteccia si ripiega all’interno nel punto in cui entrerebbe in contatto con l’altra metà, dando origine a una profonda invaginazione mediana, detta fessura longitudinale, che divide distintamente la corteccia in 2 emisferi, destro e sinistro. I due emisferi sono però connessi da numerosi fasci di assoni, che nell’insieme costituiscono il cosiddetto corpo calloso. 1. Introduzione al sistema nervoso 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni 3. Il sistema nervoso periferico 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e

65 Figura del corpo calloso
Il corpo calloso consiste di un enorme fascio di assoni che connette i due emisferi della corteccia cerebrale. Qui è visibile nell’emisfero destro di un cervello umano sezionato a metà in senso longitudinale. Confrontando la fotografia con il disegno a sinistra si riconosce, oltre al corpo calloso, altre strutture cerebrali. Di cosa consiste il corpo calloso? Di un enorme fascio di assoni che connette i due emisferi della corteccia cerebrale Di un enorme fascio di dendriti che connette i due emisferi della corteccia cerebrale Di un enorme fascio di assoni che connette il sistema nervoso periferico con quello centrale Di un enorme fascio di assoni che connette i nervi con il midollo spinale

66 Influenza controlaterale
Ogni emisfero comprende i 4 lobi e le aree sensoriali e motorie primarie (slide 40). Quasi tutte le vie nervose che connettono le aree corticali, sensoriali e motorie con le regioni del corpo ad esse corrispondenti sono crociate, ovvero influenzano la metà controlaterale del corpo. I neuroni sensoriali che hanno le terminazioni assoniche nell’epidermide della metà destra del corpo inviano i loro segnali all’area somatosensoriale dell’emisfero sinistro, e viceversa. Analogamente, i neuroni della corteccia motoria primaria dell’emisfero sinistro inviano i loro impulsi ai muscoli della metà destra del corpo, e viceversa. Le due parti, destra e sinistra, del corpo riescono a funzionare come un tutto unico grazie al fatto che i due emisferi si scambiano le informazioni sensoriali e coordinano l’attività motoria attraverso le fibre del corpo calloso. A cosa è dovuta l’influenza della metà controlaterale del corpo? Al fatto che quasi tutte le vie nervose che connettono le aree corticali, sensoriali e motorie con le regioni del corpo ad esse corrispondenti sono crociate Al fatto che quasi tutte le vie nervose che connettono le aree associative con le regioni del corpo ad esse corrispondenti sono crociate Al fatto che quasi tutte le vie nervose che connettono il corpo calloso con le regioni del corpo ad esse corrispondenti sono crociate Al fatto che quasi tutte le 12 paia di nervi cranici e le 31 paia di nervi spinali che connettono con le regioni del corpo ad esse corrispondenti sono crociate

67 Funzioni simmetriche sensoriali e motorie e asimmetriche nelle aree associative
I due emisferi sono alquanto simmetrici rispetto alle funzioni sensoriali e motorie fondamentali; ciascun emisfero compie quindi le stesse attività, ma queste sono dirette a una diversa metà del corpo. Tale simmetria viene però meno nelle aree associative. Nell’uomo, certe aree associative dell’emisfero sinistro sono specializzate per il linguaggio, mentre le aree analoghe dell’emisfero destro sono specializzate per l’analisi non verbale, visivo-spaziale, dell’informazione. 1. Introduzione al sistema nervoso 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni 3. Il sistema nervoso periferico 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e In quali delle funzioni degli emisferi cerebrali si riscontra una maggiore asimmetria? nelle aree associative nelle aree sensoriali e motorie nel midollo spinale nel cuore

68 Gli effetti di lesioni sull’emisfero sinistro: l’afasia di Broca
Paul Broca (1861) e altri studiosi osservarono che le persone con lesioni all’emisfero sinistro manifestavano la perdita delle abilità di verbalizzazione molto più spesso dei soggetti che avevano subito un danno analogo all’emisfero destro. Di frequente le persone con lesioni all’emisfero sinistro non sono più in grado di sviluppare discorsi coerenti o di comprendere ciò che gli altri dicono, pur conservando intatte le capacità sensoriali e motorie. Mentre era all’apice della carriera, il compositore russo Shebalin fu colpito da un ictus (la rottura di un vaso sanguigno entro i distretti cerebrali), che gli procurò un danno permanente a una porzione della corteccia dell’emisfero sinistro. Da quel momento Shebalin ebbe sempre gravi difficoltà a esprimersi verbalmente e a comprendere i discorsi degli altri, ma continuò a creare grande musica. La sua Quinta sinfonia, composta dopo essere stato colpito dall’ictus, fu definita dal grande compositore Dmitri Shostakovic «un brillante lavoro creativo, da cui traspaiono le emozioni più elevate, grande ottimismo e una forte carica vitale» (Gardner, 1974). 1. Introduzione al sistema nervoso 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni 3. Il sistema nervoso periferico 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e

69 La sindrome dell’afasia di Wernicke
Carl Wernicke nel 1876 descriveva un nuovo tipo di afasia  L’afasia di Wernicke è caratterizzata da un disturbo della comprensione del linguaggio e non della pronuncia delle parole. Mentre i pazienti di Broca capivano ma non riuscivano a parlare, quelli di Wernicke parlavano ma non riuscivano a capire. Il nuovo tipo di afasia era dovuto a lesioni della parte posteriore del lobo temporale dove questo si unisce al lobo parietale e a quello occipitale.

70 Gli effetti di lesioni sull’emisfero destro
Per decenni queste osservazioni furono interpretate dal mondo medico come la dimostrazione che l’emisfero sinistro era «dominante», mentre il destro sarebbe stato meno importante. Ma negli anni ’60 si andarono accumulando prove, sempre più significative, del fatto che anche l’emisfero destro è la sede di speciali funzioni intellettive. Da uno studio condotto sui soldati che avevano subito ferite al cervello durante la seconda guerra mondiale, lo psicologo russo Alexander Luria (1966, 1970) poté concludere che le persone con lesioni all’emisfero destro spesso manifestano gravi difficoltà a riconoscere i volti, a leggere le mappe e a disegnare figure geometriche. All’incirca nello stesso periodo, l’équipe di Brenda Milner (1974), a Montreal, scoprì che, in seguito alla distruzione chirurgica di porzioni dell’emisfero destro, i soggetti manifestano deficit specifici nell’abilità a riconoscere o a ricordare figure. Da questi risultati venne sempre più consolidandosi la teoria che l’emisfero destro sia specializzato nella comprensione delle relazioni spaziali, e quello sinistro nel linguaggio. 1. Introduzione al sistema nervoso 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni 3. Il sistema nervoso periferico 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e


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