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Le forze evolutive Deriva genetica Deriva genetica Selezione Selezione Migrazione Migrazione Accoppiamento non casuale Accoppiamento non casuale Mutazione.

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Presentazione sul tema: "Le forze evolutive Deriva genetica Deriva genetica Selezione Selezione Migrazione Migrazione Accoppiamento non casuale Accoppiamento non casuale Mutazione."— Transcript della presentazione:

1 Le forze evolutive Deriva genetica Deriva genetica Selezione Selezione Migrazione Migrazione Accoppiamento non casuale Accoppiamento non casuale Mutazione Mutazione La mutazione crea variabilità genetica, le altre forze evolutive agiscono sulla variabilità creata dalla mutazione ed eventualmente dalla ricombinazione

2 Le forze evolutive 1. Deriva genetica 2. Selezione 3. Migrazione 4. Mutazione 5. Accoppiamento non casuale (inincrocio ed accoppiamento assortativo) Le forze evolutive 1-4 agiscono causando una variazione delle frequenze alleliche e genotipiche nelle popolazioni. Laccoppiamento non casuale determina una variazione delle sole frequenze genotipiche rispetto allequilibrio di Hardy-Weinberg Quali sono gli effetti delle forze evolutive sul grado di variabilità intra- ed interpopolazioni?

3 La deriva genetica La deriva genetica agisce nelle popolazioni naturali (di dimensione finita) e consiste nella fluttuazione casuale delle frequenze alleliche di generazione in generazione La deriva genetica agisce nelle popolazioni naturali (di dimensione finita) e consiste nella fluttuazione casuale delle frequenze alleliche di generazione in generazione La variazione delle frequenze alleliche è tanto maggiore quanto più piccola è la popolazione La variazione delle frequenze alleliche è tanto maggiore quanto più piccola è la popolazione Con il passare del tempo, un allele ha due sole possibilità: estinguersi o fissarsi (si estingue laltro allele) Con il passare del tempo, un allele ha due sole possibilità: estinguersi o fissarsi (si estingue laltro allele) La probabilità che ha un allele di andare incontro a fissazione è pari alla sua frequenza iniziale La probabilità che ha un allele di andare incontro a fissazione è pari alla sua frequenza iniziale Il tempo medio di fissazione di un allele è proporzionale alla dimensione della popolazione Il tempo medio di fissazione di un allele è proporzionale alla dimensione della popolazione N = 1000 N = p = 0.2 N = 100

4 10 mila simulazioni di deriva genetica in una popolazione con N= 100 e frequenza iniziale dellallele A pari a 0,5. La frequenza media dellallele A nelle simulazioni, dopo 80 generazioni, rimane pari a 0,5, ma molte popolazioni avranno fissato lallele A oppure lallele a.

5 Deriva genetica: due casi particolari (e comuni) Collo di bottiglia Effetto del fondatore Colori diversi indicano alleli diversi ad un ipotetico locus multiallelico

6 Le conseguenze della deriva genetica sul grado di variabilità intra- ed interpopolazioni (1) La deriva genetica determina una diminuzione MEDIA del grado di var. intrapopolazione (diminuzione della eterozigosità), ad esempio determinando la fissazione di alleli (loci monomorfici). La deriva genetica determina una diminuzione MEDIA del grado di var. intrapopolazione (diminuzione della eterozigosità), ad esempio determinando la fissazione di alleli (loci monomorfici). Ciò non toglie che possa determinare una aumento transiente della variabilità stessa (ad esempio una freq. allelica passa da 0.6 a 0.5 per effetto della deriva maggiore eterozigosità) Poiché agisce in modo casuale, la deriva determinerà un aumento MEDIO del grado di diversità interpopolazioni (F ST ), portando le popolazioni a divergere in relazione alle frequenze alleliche di un determinato locus. Poiché agisce in modo casuale, la deriva determinerà un aumento MEDIO del grado di diversità interpopolazioni (F ST ), portando le popolazioni a divergere in relazione alle frequenze alleliche di un determinato locus. Ciò non toglie che (come sopra) possa verificarsi una diminuzione di F ST, con popolazioni inizialmente differenti che vengono, per caso (per effetto della deriva), ad avere le stesse frequenze alleliche

7 Considerando tuttavia più loci contemporaneamente avremo sempre: Diminuzione della eterozigosità (var. intra) Diminuzione della eterozigosità (var. intra) Aumento di F ST (var. inter) Aumento di F ST (var. inter) Le conseguenze della deriva genetica sul grado di variabilità intra- ed interpopolazioni (2) Entrambi gli effetti si accentuano con il passare delle generazioni conseguenze

8 Gli effetti della deriva genetica sulla variabilità interpopolazioni

9 selezione Come la deriva, la selezione determina una variazione delle frequenze alleliche. Tuttavia, nel caso della selezione, è possibile prevedere quale sarà la frequenza degli alleli allequilibrio: 1. Nella selezione direzionale lallele vantaggioso verrà fissato, mentre laltro allele verrà perso 2. Nel vantaggio delleterozigote si mantiene il polimorfismo e la frequenza allelica allequilibrio dipende dalla fitness dei vari genotipi

10 Modelli di selezione naturale Fitness (w) A 1 A 1 A 1 A 2 A 2 A 2 w 11 w 12 w 22 Neutrale111 Codominanza11+s1+2s Dominanza11+s1+s Recessivo111+s Bilanciato11+s1 Sel. direzionale Vantaggio eterozigote

11 Selezione direzionale Fitness A1A1A1A2A2A2 11+s1+2s 11+s1+s 111+s Frequenza allele A2 Nella selezione direzionale viene fissato un allele

12 Vantaggio delleterozigote Fitness A 1 A 1 A 1 A 2 A 2 A s 1 Nel vantaggio delleterozigote viene mantenuto il polimorfismo (polimorfismo bilanciato) Frequenza allele A2

13 SELEZIONE DIREZIONALE La selezione direzionale determina una diminuzione della variabilità intrapopolazione in quanto determina la fissazione di un allele (H = 0) Se la selezione agisce in tutte le popolazioni considerate, si avrà anche un azzeramento della variabilità interpopolazioni (F ST =0).Se agisce solo inalcune popolazioni ma non in altre determinerà un aumento della variabilità interpopolazioni. VANTAGGIO DELLETEROZIGOTE La selezione a favore delleterozigote mantiene la variabilità intrapopolazione, opponendosi alla deriva genetica Se la selezione agisce nello stesso modo in tutte le popolazioni considerate, la variabilità interpopolazioni sarà nulla (F ST =0); se agisce in modo diverso in popolazioni diverse, FST sarà diverso da zero in relazione ai coefficienti di fitness nelle diverse popolazioni Le conseguenze della selezione sul grado di variabilità intra- ed interpopolazioni

14 migrazione La migrazione tende a rendere omogenee le frequenze alleliche tra diverse popolazioni e determina quindi una diminuzione della variabilità interpopolazioni (F ST tende a zero). Allo stesso tempo introduce nuova variazione nelle popolazioni, determinando un aumento medio della variabilità intrapopolazioni (H aumenta) Modello: migrazione unidirezionale Popolazione 1 N grande Freq. A = p Popolazione 2 N piccolo migrazione X trascurabile Freq. A = r

15 Modello: migrazione unidirezionale Popolazione 1 N grande Freq. A = p Popolazione 2 N piccolo migrazione X trascurabile Freq. A = r Dopo una generazione di migrazione: r 1 = r 0 (1-m) + p (m) Dopo t generazioni di migrazione: r t = p + (r – p) (1-m) t m = frazione di migranti da pop1 in pop2 ad ogni generazione da cui, per t= r = p

16 Variazione delle frequenze alleliche nella popolazione 2 in seguito a migrazione dalla popolazione 1 Popolazione 1 p = 0,9 Popolazione 2 r iniziale = 0,1 m = m = 0.1 m = 0.01 m = 0.001


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