laboratorio evoluzione Marcello Sala LA CODA DEL PAVONE [G. Miller, Uomini, donne e code di pavone, Einaudi 2002]

La teoria dell’evoluzione per “selezione naturale” prevede che individui portatori di caratteri più vantaggiosi per la sopravvivenza abbiano più probabilità di riprodursi Se questi caratteri sono ereditari i portatori saranno più frequenti nelle generazioni successive che avranno quindi in media sempre più fitness (capacità di sopravvivere e riprodursi in quell’ambiente) Le facoltà mentali specifiche della specie umana come l’intelligenza o la creatività sono prodotto dell’evoluzione? Si sono evoluti come caratteri vantaggiosi per la sopravvivenza effetti di un’evoluzione del sistema nervoso (cervello)

Obiezioni? - L’evoluzione richiede tempi lunghi (alto numero di generazioni) per cambiamenti significativi È insufficiente il tempo in cui tali facoltà si sono enormemente amplificate ( anni, generazioni) - Se l’arte (ad es.) è un effetto dell’evoluzione di cervelli grandi, perché non la praticano anche elefanti e delfini? - Perché la stragrande maggioranza degli animali che hanno avuto successo evolutivo (es. insetti) ha cervelli piccoli?

La complessità della mente umana (substrato biologico e comportamento) è così dispendiosa in termini di energia (cervello: 2% peso, consumo 15% di O 2 25% di energia metabolica, 40% di glucosio) che deve avere funzioni biologiche molto vantaggiose per la sopravvivenza: quali? Nessuna funzione biologica che abbia significato di sopravvivenza giustifica l’arte o il linguaggio generativo (es. raccontare storie scrivere poesie fare gli spiritosi cantare canzoni...)

Un vantaggio nella sopravvivenza garantisce l’evoluzione? È condizione necessaria ma non sufficiente è necessario un vantaggio nella riproduzione Quale altra ipotesi dunque?... Darwin osserva pericolosi ornamenti e dispendiosi rituali di accoppiamento diffusi in tutto il regno animale caratterizzati da evoluzione rapida e divergente tra specie affini e da dimorfismo sessuale: come li spiega? “selezione sessuale attraverso la scelta del partner” ( Darwin, L’origine dell’uomo e la selezione in relazione al sesso, 1971)

Gli “agenti” della “selezione naturale” come agiscono? Sono “ciechi” e non direzionati, effetti di circostanze ambientali sulla varietà individuale che producono differenze nella sopravvivenza I partner sessuali possono essere agenti di selezione attivi: questo che cosa comporta? Evoluzione più veloce La selezione è più efficiente più simile alla selezione degli allevatori che alla “selezione naturale” L’evoluzione porta verso forme estreme ed è divergente... Argusianus argus

Gli ornamenti sessuali sono molto diversi anche in specie simili (evoluzione divergente)

Come devono essere i tratti individuali per essere importanti per l’evoluzione? Sono variabili ed ereditabili I comportamenti per il corteggiamento lo sono Il corteggiamento è presente in animali dotati di organi di senso e SN complessi: questo che cosa suggerisce? Il corteggiamento implica nel partner discriminazione percettiva e scelta Hanno facoltà di giudizio anche gli animali? Rappresentazione e consapevolezza non sono necessarie: sono sufficienti facoltà di percezione, discriminazione, memoria e comportamenti alternativi come nella dinamica preda-predatore

Darwin osserva maschi ornati vivacemente più delle femmine, più dei maschi in età non fertile o in stagioni di non accoppiamento: questo che significato ha? Gli ornamenti danno vantaggio nella competizione per l’accoppiamento Es.: in una popolazione di uccelli a coda corta poligamici in cui i maschi hanno code di diversa lunghezza alcune femmine sono attratte da maschi a coda più lunga (la coda lunga in questo caso è diventata un ornamento sessuale): cosa succede? Le femmine “selettive” si accoppiano con maschi a coda lunga  i maschi a coda lunga (poligami) si riproducono di più  se i due caratteri sono ereditari, la prole eredita la coda lunga ma anche la selettività delle femmine...

... coda lunga e selettività per la coda lunga diventano caratteri legati tra loro La preferenza femminile per maschi attraenti produce prole maschile con ornamenti più vistosi e prole femminile con maggiore preferenza per maschi attraenti Questo che conseguenze ha? L’affermarsi di un carattere favorisce l’affermarsi dell’altro (processo a cascata, Fisher, 1930)  accelerazione dell’evoluzione fino anche all’estinzione Megaloceros giganteus

Da che cosa è condizionata la scelta della femmina? Dalle capacità sensoriali e di discriminazione percettiva Ne sono dotate in modo particolare? Le femmine sono coinvolte come i maschi nella dinamica preda-predatore che la richiede Es. evitare animali velenosi che lo segnalano con disegni e colorazioni in superficie (aposematismo)

Colui il quale ammette il principio della scelta sessuale, sarà indotto alla notevole conclusione che il sistema cerebrale non solo regola la maggior parte delle funzioni esistenti del corpo, ma ha un'azione indiretta sul progressivo sviluppo di varie strutture corporali e di certe qualità mentali. Il coraggio, la combattività, la perseveranza, la forza e la mole del corpo, le armi di ogni sorta, gli organi musicali, tanto vocali quanto strumentali, i colori vivaci, le strisce e le macchie, le appendici adornanti, sono state indirettamente acquistate da un sesso o dall' altro, dall' azione dell'amore e della gelosia, attraverso l'apprezzamento del bello nel suono, nel colore o nella forma, e attraverso l'esercizio di una scelta; e queste potenze della mente dipendono evidentemente dallo sviluppo del sistema cerebrale. (Charles Darwin, L’origine dell’uomo e la selezione in relazione al sesso, 1871)

La sessualità è un fatto biologico e ha dimensione sociale Il corteggiamento è un esempio di comportamento sociale La scelta femminile per ornamenti vistosi aumenta la frequenza di maschi portatori di ornamenti sempre più vistosi: con quali effetti sulla fitness? La visibilità è uno svantaggio per la sopravvivenza Allora perché si è evoluta la sensibilità femminile per ornamenti e comportamenti vistosi? Ipotesi (Fisher, 1915): gli ornamenti sono indicatori di benessere fisico e salute, quindi di successo riproduttivo Es. moscerini malati vengono rifiutati come partner

Nella specie umana quali sono gli ornamenti sessuali?... Esibire ornamenti  parlare di sé danze di corteggiamento  prodotti del linguaggio Ipotesi: l’intelligenza creativa o la generosità del maschio sono oggetto di scelta da parte delle femmine: quale sarebbe il vantaggio evolutivo? Garantisce fitness e successo riproduttivo nel contesto biologico e sociale (es. cura della prole) Nel contesto sociale le facoltà mentali diventano più importanti delle qualità fisiche

Nel contesto sociale le facoltà mentali diventano più importanti delle qualità fisiche Ma le facoltà mentali si possono percepire? Il linguaggio le rende più manifeste Questo cosa implica da parte del partner? La comprensione del linguaggio e in generale facoltà mentali corrispondenti Le facoltà mentali sono sia agente sia oggetto di selezione circolarità  retroazione positiva: con quale conseguenza? Maggiore velocità dell’evoluzione

Comportamenti elaborati e tecnologia (uso di strumenti) hanno notevole importanza adattativa: la loro evoluzione è legata al crescere delle dimensioni del cervello? L’evoluzione del cervello di Homo avviene tra 2,5 Ma e a fa, ma la tecnologia in questo periodo evolve pochissimo esplode dopo che le dimensioni medie del cervello hanno cessato di aumentare Qual è la specificità dell’evoluzione umana rispetto agli altri animali? L’evoluzione culturale umana è unica tra tutte le specie viventi là dove adattamenti molto vantaggiosi per la sopravvivenza mostrano invece evoluzione convergente tra specie diverse e dove...

a) L’intelligenza creativa è variabile? Più delle caratteristiche fisiche b) L’intelligenza creativa è ereditaria? Lo sono le sue condizioni biologiche (sistema nervoso e pattern di comportamento) c) La specie umana è poligama? Nelle popolazioni umane primitive la poligamia era diffusa soprattutto tra gli agricoltori d) L’evoluzione delle facoltà mentali è divergente? Tra i primati quella dell’Homo sapiens è unica a) b) c) d) sono caratteristiche della “selezione sessuale a cascata” e quindi...? L’evoluzione del cervello e dell’intelligenza creativa umane può essere frutto di “selezione sessuale” (Geoffrey Miller, 2000)

Ma allora il tratto che è oggetto della scelta femminile e che perciò evolve nel maschio dovrebbe evolvere anche nella femmina: perché non accade? - La selettività maschile è svantaggiosa per la riproduzione - Gli ornamenti sono dispendiosi perciò nelle femmine, che non sono scelte, è vantaggiosa l’inibizione del loro sviluppo I tratti oggetto della scelta femminile (es. coda del pavone) sono determinati da geni comuni anche alla femmina? In molte specie si tratta di elementi strutturali che assumono dimensioni o colorazioni più evidenti

Se si accetta l’ipotesi che l’intelligenza creativa sia un ornamento sessuale e anche per la specie umana vale il modello “maschio che corteggia / femmina che sceglie” perché i due sessi sono così simili nelle facoltà mentali? “... è davvero un caso fortunato che la legge della trasmissione di uguali caratteri a entrambi i sessi abbia comunemente prevalso nell’intera classe dei mammiferi” (Charles Darwin, L’origine dell’uomo e la selezione in relazione al sesso, 1871) Ma le produzioni culturali in molte società sono dominate da maschi in età fertile... In quelle stese società le femmine sono state escluse dalla produzione culturale

Nel pavone la capacità di scelta della femmina si è evoluta insieme agli ornamenti sessuali del maschio I relativi dispositivi anatomici e fisiologici (es. coda del maschio e capacità percettive e di scelta della femmina) sono correlati? Nessuna specifica correlazione genetica

Ma nella specie umana il “gioco” sessuale è complesso e comprende anche la scelta maschile della partner e la competizione tra femmine per il partner: possono essere spiegati dal modello della “selezione sessuale a cascata”? La riproduzione non è legata al numero di accoppiamenti come nel caso della poligamia in molte specie animali ma a rapporti di coppia più stabili e duraturi Questo comportamento ha una radice biologica? Le femmine umane, diversamente dagli altri primati, nascondono l’ovulazione o almeno non la segnalano (“contraccezione biologica”)  regime di scelta reciproca

È nell'interesse della femmina essere capace di scegliere il maschio più idoneo, disponibile a essere padre dei propri figli. Padri particolarmente validi tendono ad avere figli particolarmente validi. Una delle funzioni del corteggiamento è quella di mettere in mostra la propria fitness. Un maschio la cui salute generale e la capacità di nutrirsi è tale che può dedicarsi al pieno sviluppo dei caratteri sessuali secondari, specialmente nel corteggiamento, con tutta probabilità possiede un assetto genetico valido. Altri importanti segnali di fitness sono l'abilità a occupare un luogo di nidificazione scelto o un ampio territorio e la capacità di sconfiggere o intimidire altri maschi. Nell'accettare solo un maschio con tali prove di fitness la femmina contribuisce probabilmente alla sopravvivenza dei propri geni. ( George Williams, Adattamento e selezione naturale, 1966)

Tratti complessi dal punto di vista dell’espressione genetica (ad es. la coda del pavone) sono molto informativi sugli effetti di mutazioni presenti (indicatori di fitness) Ma questi tratti (ornamenti) sono dispendiosi e pericolosi: non è uno svantaggio per l’evoluzione? Gli ornamenti quanto più sono dispendiosi tanto più sono buoni indicatori di fitness: solo un animale forte può sopportare un ornamento dispendioso e riuscire a sfuggire ai predatori Gli handicap dovrebbero essere l’unico tipo di ornamento sessuale evolutivamente stabile (Zahavi) Lo spreco è segno di benessere (  potlach)

Perché molte piante hanno frutti vistosi colorati? Attirano gli animali di cui hanno bisogno per disperdere i semi Quale vantaggio per gli animali? Nutrimento A quale condizione funziona il sistema? Che gli animali abbiano sistemi percettivi sensibili a quei segnali (es. femmine di rana che percepiscono suoni a bassa frequenza dei maschi)

In molti casi gli ornamenti sessuali di animali frugivori imitano i colori della frutta: perché? Gli ornamenti sessuali si sono evoluti perché sono segnali che colpiscono la sensibilità dei partner Nel caso dei frugivori l’attrazione sessuale utilizza lo stesso dispositivo che funziona per la nutrizione

La capinera canta Lo struzzo danza il corteggiamento è rivelatore di qualità non solo fisiche ma del comportamento come prodotto del sistema nervoso per organismi in grado di percepirlo e valutarlo Nella specie umana l’evoluzione della comprensione del linguaggio che possibilità apre? Diventa possibile interpretare pensieri e sentimenti del partner Nella specie umana quando si evolvono le facoltà mentali le preferenze psicologiche diventano cruciali nella scelta Nella specie umana la cultura diventa ornamento sessuale

C’è sempre coevoluzione tra segnali e sistemi di percezione? Solo se i segnali sono vantaggiosi anche per il ricevente allora ci sarà coevoluzione Gli ornamenti possono avere funzione di ingannare la preda (video)video o il predatore (mimetismo aposematico) Se percepire gli ornamenti come segnali è svantaggioso diventa vantaggioso non percepirli i segnali sessuali evolvono se sono “veritieri” come indicatori di fitness i dispositivi di scelta evolvono se permettono di discriminare

La soddisfazione di bisogni di sopravvivenza (es. cibo) può innescare reazioni di piacere (endorfine): un maschio che dona cibo provoca piacere nella femmina e così l’attrae sessualmente? La reazione della femmina può essere legata al consumo del cibo senza effetti sulla scelta sessuale Se il sistema di scelta sessuale è legato alla valutazione del piacere la percezione del comportamento del donatore può innescare la reazione di scelta sessuale Perché percezione e piacere dovrebbero essere associati? L’associazione favorisce l’apprendimento (  Damasio)

Donare cibo, grooming ecc. danno piacere al partner: quale differenza nella selezione sessuale rispetto a suscitare reazioni attraverso la sola percezione degli ornamenti? In termini di tempo, energia, apprendimento i primi sono comportamenti più dispendiosi dei secondi (che sono dovuti a processi più superficiali nel sistema nervoso del partner) Se è più dispendioso perché il comportamento che dà piacere al partner si è evoluto? Proprio perché più dispendioso è migliore indicatore di fitness

Perché le facoltà mentali umane sono indicatori di fitness molto significativi? Sono molto dispendiose da punto di vista energetico Sono indicatori della complessità del cervello La complessità del cervello (interazione di molti geni) lo rende molto vulnerabile alle mutazioni  buone facoltà mentali = poche mutazioni L’ipotesi é che nella specie umana si sono evolute facoltà mentali perché oggetto del processo di selezione sessuale in quanto indicatori di fitness: per tutte le facoltà mentali vale questo discorso? La maggior parte si sono evolute attraverso il processo di “selezione naturale” (adattamenti per la sopravvivenza) ma quelle specificamente umane non sono di questo tipo

Continuità evoluzionistica tra ornamenti del corpo e prodotti di attività “fenotipo esteso” Dawkins Caratteristiche comuni? Dispendio di tempo energia abilità  indicatori di fitness Predisposizioni sensoriali a quel tipo di prodotti non solo nelle femmine Produzione prevalente da parte dei maschi Anche acquisizioni culturali (canto uccelli) Non serve consapevolezza e connessione emotiva con l’accoppiamento il processo di “selezione sessuale” fissa le predisposizioni  Caratteristiche in comune con l’arte umana essenzialmente manifestazione di talento (valore del “fatto a mano” nell’era della riproduzione industriale)

C’è un rapporto diretto tra i processi di “selezione naturale” e “selezione sessuale”? I tratti oggetto di selezione sessuale non danno vantaggi di sopravvivenza Un‘obiezione forte alla teoria della “selezione naturale” è che una struttura nella fase iniziale della sua evoluzione non dà vantaggi per la sopravvivenza (“non si vola con il 2% di un’ala”): ciò suggerisce qualche relazione tra i due processi? Se un rudimento di ala piumata fungesse da ornamento sessuale evolverebbe rapidamente sarebbe una struttura presente nell’organismo che potrebbe modificarsi sulla base di vantaggi funzionali per il volo (exaptation) È quello che è successo ai dinosauri progenitori degli uccelli Caudipteryx