La parete cellulare nelle piante superiori

Fibre tessili, legno, carta sono pareti cellulari più o meno pure e variamente lavorate. Il legno è un materiale solido, flessibile e resistente, tutte caratteristiche che possiamo associare alla parete cellulare. Anche la frutta e la verdura devono molte delle caratteristiche organolettiche alle pareti delle cellule che le compongono.

Parete: Complessa struttura polimerica che si organizza in maniera continua e dinamica esternamente alla membrana cellulare Determina la forma delle cellule La parete cellulare riveste esternamente la membrana plasmatica I citoplasmi di due cellule adiacenti risultano in continuità grazie ai plasmodesmi

Nel corso dello sviluppo cellulare, l’architettura della parete può cambiare e far assumere alla cellula forme diverse contribuendo alla specializzazione funzionale

Funzioni Strutturale: conferisce rigidità alla cellula Difesa: barriera fisica e biologica contro i patogeni Sviluppo: alcune pareti contengono molecole che influenzano i processi di sviluppo e marcano la posizione della cellula all’interno della pianta Comunicazione: 1. Cellula-cellula e parete-nucleo 2. Riconoscimento di batteri simbionti azotofissatori 3. Distinzione delle proprie cellule da quelle estranee nell’interazione polline-stilo

Composizione della lamella mediana Sostanze pectiche ed acqua Sostanze pectiche: Polisaccaridi acidi: Ramnogalatturonani I e II Omogalatturonani Polisaccaridi neutri: Arabani, Galattani, Arabinogalattani

Parete primaria Sostanze pectiche + emicellulose Proteine strutturali ed enzimatiche Matrice: Componente fibrillare: Cellulosa Callosio (nella piastra cellulare, nella parete del tubetto pollinico, in risposta a ferite) Acqua Piccola percentuale di lipidi

La parete primaria viene depositata mentre la cellula aumenta di dimensioni

La componente di matrice: le pectine nei frutti carnosi determinano la compattezza della polpa

Emicellulose o glicani concatenanti Si legano mediante legami idrogeno alle microfibrille di cellulosa collegandole fra loro Xiloglucani (caratteristici delle pareti primarie di dicotiledoni) Glucuronoarabinoxilani GAX (caratteristici delle monocotiledoni)  -glucani (caratteristici delle pareti primarie delle graminacee)

Xiloglucani Catena lineare di glucosio con residui laterali di xilosio Possono esservi anche altri residui (fucosio e galattosio) L’apparato del Golgi è coinvolto nella polimerizzazione degli xilani

La componente fibrillare

La cellulosa è un polimero del glucosio con legami beta 1-4 E’ una molecola rigidaa funzione strutturale

Cellobiosio, è il dimero di glucosio che si può considerare il mattone della componente fibrillare

In una cellula in interfase i microtubuli controllano la deposizione della cellulosa

La crescita della parete comporta interazioni tra: Plasmalemma Vescicole secretorie Microtubuli

Parete secondaria, composizione % di fibre maggiore rispetto alla primaria Fibre: dal 60 al 70% fino al 90-95% del peso secco Matrice: Emicellulose

La parete secondaria si forma solo in tipi cellulari con funzioni specializzate di sostegno, conduzione, protezione. Si forma quando la cellula ha completato la crescita La sua deposizione è normalmente centripeta La cellulosa ha organizzazione elicoidale

Lignificazione Suberificazione Cutinizzazione Gelificazione Mineralizzazione Pigmentazione Modificazioni della parete

LIGNINA: polimero complesso di alcoli aromatici (alc. coniferilico e sinapilico) che impregna la parete sostituendosi alle molecole di H 2 O nella matrice (è idrofoba). Funzioni: Conferisce resistenza meccanica a forze di trazione + pressione. Difesa contro attacco dei microrganismi patogeni Presente nelle Briofite (rara), Pteridofite e Spermatofite LIGNIFICAZIONE

SUBERIFICAZIONE e CUTINIZZAZIONE Suberina 1. e cutina 2.: sostanze lipofile (miscugli di acidi e ossiacidi grassi esterificati) presenti: 1 nella scorza dei fusti e nei tessuti cicatriziali Cellule quasi sempre morte 2 nell’ epidermide,accompagnate da cuticola e cere (alcoli di alto peso e acidi grassi) Cellule vive affine è la sporopollenina di polline e spore di Funghi e Pteridofite FUNZIONE: Ruolo nell’impermeabilizzazione e resistenza chimica e ai parassiti, isolante termico, resistenza ad abrasioni Presenti nelle Pteridofite e Spermatofite

Modificazione parete secondaria SUBERINA: polimero lipidico che forma lamelle che si appressano. Spesso associata a cere. Funzioni: impermeabilizzante, limita la dispersione di H 2 O per traspirazione CUTINA: polimero lipidico che impregna la parete e può costituire uno strato continuo che riveste le cellule epidermiche. Funzioni: Limita la eccessiva traspirazione

MINERALIZZAZIONE carbonati o silicati, rendono la parete molto dura. L’ impregnazione con silicati fa assumere proprietà simili a quelle del vetro. Es. sono silicizzate le pareti cellulari delle cellule epidermiche nelle foglie di graminacee o certi peli. Presenti in certe alghe che hanno formato rocce calcaree Funzioni: Difesa e meccaniche

PIGMENTAZIONE Impregnazione con: flobafeni (sost. tanniche) del legno (duramen) o scorza o foglie. flavonoidi Presenti anche nei funghi Funzione: contro la marcescenza

GELIFICAZIONE Aumento delle sostanze pectiche e delle gomme e mucillagini Presenti nei tegumenti di certi semi, nella cuffia radicale, capsule di batteri e alghe oppure fenomeno patologico (gommosi).Gomma arabica Funzione: Aumento delle capacità idriche, lubrificanti