laboratorio evoluzione Marcello Sala L’IMPORTANZA DELLE STRISCE S.J. Gould, “Che cos’è una zebra”, in: Quando i cavalli avevano le dita, Feltrinelli 1984 ]

Che animali sono? Zebre: appartengono al genere Equus (equidi)

Perché le zebre hanno le strisce? Risposta evolutiva: è un carattere ereditario apparso come effetto di mutazione casuale dimostratosi vantaggioso per la sopravvivenza (maggiore fitness) perciò attraverso le generazioni diventato prevalente nella popolazione Perché è vantaggioso? Il pattern a strisce ha effetti di polarizzazione della luce cui sono sensibili gli insetti ematofagi ce_bande_righe_manto_tafani_mosca_cavallina_luce_polarizzata /

Le specie di equidi Equus caballus Equus zebra zebra di montagna Equus quagga (estinta) Equus grevyi zebra di Grevy Equus africanus asino selvatico Equus burchelli zebra di Burchell

Le zebre sono equidi a strisce? Rispondere in gruppi di 3-5, usando le informazioni seguenti informazioni in ordine casuale: [1] Sono documentati casi di asini e cavalli con qualche striscia [2] Ibridi cavallo-zebra hanno più strisce del genitore zebra [3] Non sono infrequenti ibridi di asini e cavalli con strisce [4] Un carattere derivato è comune solo agli appartenenti allo stesso gruppo ristretto di animali ed è significativo di parentela (tutti i mammiferi hanno i peli sulla superficie del corpo) [5] Un carattere primitivo è comune a gruppi troppo ampi e quindi non è significativo di parentela evolutiva (uomini e salamandre hanno 5 dita) [6] Il genere equidi comprende: zebra di Grevy - zebra di montagna - zebra di Burchell - asino - quagga (estinto nell’800) - cavallo domestico [7] Le strisce delle zebre danno un vantaggio nel rapporto con l’ambiente (aumentano la fitness)

Ricostruzione: [6] Il genere equidi comprende: zebra di Grevy - zebra di montagna - zebra di Burchell - asino – quagga (estinto nell’800) - cavallo domestico [1] Sono documentati casi di asini e cavalli con qualche striscia [3] Non sono infrequenti ibridi di asini e cavalli con strisce [2] Ibridi cavallo-zebra hanno più strisce del genitore zebra  Le zebre non sono “equidi a strisce”: avere le strisce è un carattere comune anche ad altri equidi Emerge a volte in specie dove non è espresso  presenza (e quindi trasmissione) ed espressione di “fattori ereditari” sono fenomeni disgiunti presenza in specie diverse  comune origine evolutiva

“Seguendo la teoria della creazione la comparsa occasionale di strisce sulle spalle e sulle gambe di varie specie del genere equino e dei suoi ibridi rimane del tutto inesplicabile! Invece il fatto si spiega molto semplicemente se crediamo che queste specie sono derivate da un progenitore provvisto di strisce…” Charles Darwin, 1859

Quale specie è discendente dall’altra? A discende da B se lo stato di un carattere (cartilagine rispetto a osso) compare in alcune specie solo durante lo sviluppo mentre in altre anche nell’adulto allora probabilmente quello è lo stato primordiale (plesiomorfo) della specie ancestrale ontogenesi specie A specie B osso cartilagine cartilagine filogenesi

Ma che cosa implica la domanda “Le zebre sono equidi a strisce?”? [5] Un carattere primitivo è comune a gruppi troppo ampi e quindi non è significativo di parentela evolutiva (uomini e salamandre hanno 5 dita) [4] Un carattere derivato è comune solo agli appartenenti allo stesso gruppo ristretto di animali ed è significativo di parentela (tutti i mammiferi hanno i peli sulla superficie del corpo)  Le strisce non sono un carattere derivato comune identificativo delle zebre non sono una prova di parentela più stretta tra le tre specie di zebre [7] Le strisce delle zebre danno un vantaggio nel rapporto con l’ambiente (aumentano la fitness)  strisce: carattere comune a tutti gli equidi (omologia) oppure evolute indipendentemente nei diversi equidi come adattamenti simili (analogia)

“Poiché la discendenza è stata generalmente adoperata per classificare insieme gli individui della medesima specie, sebbene i maschi, le femmine e le larve siano qualche volta estremamente differenti, e poiché si è anche impiegata per classificare delle varietà che furono soggette a una certa quantità e talvolta a un grande complesso di modificazioni, non potrebbe forse questo medesimo elemento della discendenza essere stato usato inconsciamente nel riunire le specie sotto i generi e i generi sotto gruppi più elevati, benché in questi casi la modificazione sia stata più forte e abbia impiegato un tempo più lungo per effettuarsi?“ Charles Darwin, L’origine delle specie, Cap. XIII, 1859

La tassonomia gerarchica di Linneo come trova spiegazione nella genealogia di Darwin? Gatto, leone cane, volpe americana, volpe europea, sciacallo, lupo, ghepardo, ocelot: come classificare?

La tassonomia ci rappresenta la discontinuità delle specie: come si concilia con la continuità della parentela? diversità

“Non avendo alberi genealogici scritti, noi dobbiamo ricavare la comune discendenza a partire da somiglianze di ogni genere. Quindi scegliamo quei caratteri che, per quanto si può vedere, probabilmente si sono modificati di meno in rapporto alle condizioni di vita alle quali le specie sono state recentemente esposte.” Ch. Darwin L’origine delle specie, Cap XIII, 1859 Quali caratteri scegliere per classificare? quelli che hanno subito meno l’adattamento all’ambiente locale Ogni carattere è determinato dall’interazione di eredità e adattamento Se si vuole ricostruire una filogenesi sono più importanti testimonianze di una antica eredità (omologia di strutture) che non di un adattamento a condizioni simili (analogia)

In che senso le ossa colorate sono “omologhe”? Hanno gli stessi rapporti con le strutture vicine Anche le posizioni dei nucleotidi nel DNA: Specie A … AGGTCTAGCCG … Specie B … AGGTCTAACCG …

In che senso le ossa colorate sono omologhe? Derivano dallo sviluppo delle stesse strutture embrionali

TONNO – LINCE - FOCA UOMO – SALAMANDRA – CAVALLO in ogni terna di specie quale non appartiene alla stessa classe delle altre due? Né il tonno né la salamandra sono mammiferi Quali hanno arti a 5 dita? Uomo, lince, salamandra ARTI A 5 DITA - ARTI PALMATI - PELO SULLA SUPERFICIE CORPOREA – 4 ARTI quale carattere è significativo per determinare la classe? Il pelo sulla superficie corporea In che modo i caratteri sono significativi o meno per l’appartenenza alla stessa classe?

4 arti: uomo, salamandra, cavallo caratteri troppo primitivi (plesiomorfi) sono comuni a troppi gruppi (simplesiomorfia) tutti gli organismi hanno un lontano progenitore comune: l’omologia va riferita a un livello tassonomico non troppo alto pelo sulla superficie corporea: lince, uomo, cavallo caratteri derivati (apomorfi) comuni (sinapomorfia) indicano una parentela più stretta (mammiferi) arti palmati: tonno, foca caratteri simili potrebbero essersi evoluti indipendentemente in linee genealogiche distinte per adattamento ad ambienti simili (analogia, convergenza adattativa) Cladistica (dal greco  = ramo): ricerca dei caratteri derivati in comune (sinapomorfi) per raggruppare in un taxon monofiletico tutti i gruppi fratelli con il loro progenitore comune (search for sister groups)

Progenitore comune ma non comprende tutti i discendenti: taxon parafiletico Più progenitori comuni: taxon polifiletico Comprende tutti i discendenti di un unico comune progenitore: taxon monofiletico Che differenza c’è tra questi taxa?

specie capo torace addome tipo di carattere plesiomorfo apomorfo “Non avendo alberi genealogici scritti, noi dobbiamo ricavare la comune discendenza a partire da somiglianze” Come sono le parentele? P. Skelton Evolution, 1993

specie caratteri primitivi in comune (capo e addome): simplesiomorfismo supposto antenato comune Soluzione 1: il carattere in comune è comparso due volte  

specie caratteri derivati in comune (torace): sinapomorfismo Soluzione 2: il carattere in comune è comparso una sola volta 

2 implica meno cambiamenti La cladistica sceglie gli alberi più parsimoniosi = costruiti col minor numero di cambiamenti Principio di parsimonia o “rasoio di Occam “ ( ) 1 2 Due ipotesi (1, 2) per spiegare un carattere comune tra B e C: quale scegliere? A B C

Le relazioni filogenetiche fra rettili, uccelli e mammiferi come si vedono rappresentate su molti libri… Lecointre & Le Guyader La sistematica della vita Zanichelli, 2003

… e dopo la revisione cladistica: rettili taxon parafiletico (ha un progenitore comune ma non comprende tutti i discendenti)

in comune: 2 orecchiette epiglottide cinto pettorale arto anteriore (fossili) sinapomorfie Possesso comune di scaglie, pinne, ecc… simplesiomorfie I dipnoi sono più parenti dei salmoni o delle mucche? salmone dipnoo vacca 

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Patterson, Darwin up to date, 1983, p. 36