Giunzioni intercellulari prima parte
Giunzioni strette Sono regioni di contatto intercellulare molto stretto, non esiste spazio tra le membrane appaiate. La tecnica del congelamento-frattura ha evidenziato la presenza di particelle intramamebranose che formano le cosiddette PARTICELLE SIGILLANTI, situate a ridosso delle due membrane.
La natura chimica della giunzione è rappresentata da una proteina la OCCLUDINA associata a due proteine la ZO-1 e la CINGULINA. La ZO-1 sembra sia localizzata più vicino alla giunzione ma non si si se essa sia effettivamente parte della giunzione stessa. Le giunzioni strette possono avvolgere ad anello la cellula o essere localizzate in modo puntiforme sulle superfici cellulari. La funzione principale di tali giunzioni è quella di impedire il passaggio di materiale tra una celula e l’altra. Un’altra funzione è quello di separare il tessuto in compartimenti. Ad es. nel fegato la presenza di tali giunzioni tra epatociti impedisce il mescolarsi di sangue e bile. Altri esempi importanti sono la barriera emato-encefalica e la vescica urinaria.
Le giunzioni GAP sono presenti tra le cellule di tutti gli animali pluricellulari ed occupano fino al 25% dell’area della membrana. Sono stretti spazi dell’ampiezza di circa 2 nm tra le membrane plasmatiche di due cellule adiacenti. A livello della giunzione sono presenti particelle interne alla membrana disposte a formare strutture esagonali. Sono costituite da una unica proteina la CONNESSINA. Diverse molecole di connessina si raggruppano a formare una struttura denominata CONNESSONE. I connessoni sono dei canali proteici del diametro di circa 8 nm, che formano un pro del diametro di crica 2 nm che connette le due cellule
LA CONNESSINA PRESENTA UN DOMINIO IDROFOBICO CHE LE CONSENTE DI ATTRAVERSARE LA MEMBRANA 4 VOLTE E DUE DOMINI IDROFILICI SUL VERSANTE CITOPLASMATICO ED INTRACELLULARE
IL CANALE FORMATO DALLA GUIZIONE GAP PERMETTE DI TRASFERIRE DA UNA CELLULA ALL’ALTRA MOLECOLE E IONI, FUNZIONI CHE RISULTANO PARTICOLARMENTE IMPORTANTI NEI TESSUTI POSTI A DISTANZA DAI CAPILLARI SANGUIGNI. QUESTE GIUNZIONI INTERVENGONO NELLA TRASMISSIONE DI SEGNALI, SOTTO FORMA DI FATTORI MORFOGENETICI, DURANTE LO SVILUPPO. INOLTRE ASSICURANO LA SINCRONIZZAZIONE CELLULARE (CARDIACO E UTERO).
GIUNZIONI ADESIVE ALCUNI TIPI CELLULARI SONO ADESI TRAMITE GIUNZIONI SPECIALIZZATE: GIUNZIONI ADERENTI DESMOSOMI COMPLESSO GIUNZIONALE INTERCELLULARE (TIPICO DELLE CELLULE EPITELIALI)
GIUNZIONI ADERENTI SONO PRESENTI NEGLI EPITELI IN QUESTO TIPO DI GIUNZIONE LE MEMBRANE PLASMATICHE DELLE DUE CELLULE SONO SEPARTE DA UNO SPAZIO DI CIRCAA NM, ALL’INTERNO DEL QUALE SI TROVANO LE CADERINE CONNESSE AL CITOSCHELETRO MEDIANTE I MICROFILAMENTI
CADERINE LE CADERINE SONO GLIOCOPROTEINE PRESENTI NELLA MEMBRANA PLASMATICA DELLA MAGGIOR PARTE DELLE CELLULE ANIMALI. MEDIANO I PROCESSI DI RICONOSCIMENTO ED ADESIONE TRA LE CELLULE. LE CADERINE RICHIEDONO IONI CALCIO PER IL LORO FUNZIONAMENTO. SON CARATTERIZZATE DA UNA SERIE DI SUBUNITA’ SIMILI A LIVELLO DEL DOMINIO EXTRACELLULARE. LE CADERINE MEGLI CONOSCIUTE SONO LE E-CADERINE CHE MEDIANO L’ADESIONE CELLLA-CELLULA A LIVELLO DELLE GIUNZIONI ADERENTI. LE E-CADERINE SI ASSOCIANO IN COPPIE NELLA MEMBRANA ED INTERAGISCONO CON GLI OMODIMERI DI UNA CELLULA ADIACENTE ATTRAVERSO I DOMINI EXTRACELLULARI. LA CODA CITOSOLICA SI LEGA AD UNA PROTEINA DI CONNESSIONE LA CATENINA BETA CHE E’ A SUA VOLTA LEGATA ALLA CATENINA ALFA CHE SI ATTACCA AI MICROFILAMENTI DI ACTINA.
DESMOSOMI SONO STRUTTURE DISCOIDALI PRESENTI PARTICOLARMENTE NEGLI EPITELI DOVE SI TROVANO IN POSIZIONE BASALE RISPETTO ALLE GIUNZIONI ADERENTI. LO SPAZIO TRA LE CELLULE E’ COSTITUITO DA UN MATERIALE VISCHIOSO, LA DESMOGLEA, COSTITUITO DA DUE CADERINE. LA DESMOGLEINA LA DESMOCOLLINA CHE SI ANCORANO CON IL LORO DOMINIO CITOPLASMATICO A DELLE PLACCHE COSTITUITE DA PLACOGLOBINE E DESMOPLACCHINE A LORO VOLTA CONNESSE CON I FILAMENTI INTERMEDI. QUESTE STRUTTURE SONO PARTICOLARMENTE ABBONDANTI IN ORGANI SOGGETTI A STRESS MECCANICI
LE DESMOCOLLINE E LE DESMOGLEINE SONO CADERINE CHE INTERAGISCONO CON LEGAMI NON COVALENTI LE DESMOPLACHINE SONO SITUATE SUL VERSANTE CITOPLASMATICO ED INTERAGISCONO CON I FILAMENTI INTERMEDI COSTITUITI DA VIMENTINA, DESMINA O CITOCHERATINA. GENERALMENTE DUE CELLULE ADIACENTI FORNISCONO CIASCUNA META’ DESMOSOMA. IN ALCUNI TESSUTI COME L’EPITELIO DELL’INTESTINO O DEL MUSCOLO CARDIACO, I DESMOSOMI FORMANO UNA FASCIA DI ADESIONE. TALE FASCIA E’ POSIZIONATA ALLO STESSO LIVELLO IN TUTTE LE CELLULE DELLO STRATO E NE MANTIENE L’ADERENZA IN MODO PIU’ EFFICIENTE DI SINGOLI DESMOSOMI. IN QUESTO CASO I FILAMENTI NON SONO COSTITUITI DAI FILAMENTI INTERMEDI MA BENSI’ DAI MICROFILAMENTI.