neurulazione differenziamento del mesoderma formazione degli annessi embrionali gastrulazione

gastrulazione Anfibi

involuzione o embolia (A) epibolia (B)

La gastrulazione negli Uccelli delaminazione ectoderma embolia mesoderma endoderma

La gastrulazione negli Mammiferi placentati disco embrionale = ectomesoderma

La neurulazione a. per pieghe neurali (Pesci cartilaginei, Osteitti primitivi e Tetrapodi) b. per cavitazione (Ciclostomi e Teleostei)

ectoderma mesoderma gastrula entoderma neurula Anfibio tubo neurale cavo creste neurali entoderma somite peduncolo del somite somatopleura e splancnopleura celoma archenteron, (tubo digerente) epidermide neurula Anfibio

PRINCIPI DELLO SVILUPPO • Auto-organizzazione • Auto-costruzione N.B. L’embrione deve funzionare mentre si sviluppa * Differenziamento (il processo per cui le cellule di un organismo divengono diverse tra loro per aspetto e per funzioni) * Morfogenesi (il processo per cui l’embrione prende una forma definita)

MORFOGENESI •Come fanno le cellule a raggiungere la loro COME SI MODELLA LA PROCESSI CELLULARI FORMA DI UN • Proliferazione cellulare ORGANISMO? • Accrescimento cellulare •Come fanno le cellule a • Comunicazione cellulare raggiungere la loro • Modificazioni di forma destinazione e gli organi • Movimento cellulare a formarsi nella giusta • Morte cellulare posizione? •Come viene coordinato l’accrescimento degli organi tra loro e al loro interno?

DESTINO CELLULARE (DETERMINAZIONE) HOX genes - OMEODOMINIO circa 60 aa

COMUNICAZIONE CELLULARE INTERAZIONI CELLULARI PER CONTATTO • Cellula-cellula ( mol. giunzionali, caderine, CAM) • Cellula-matrice ( integrine, glicosil-trasferasi) INTERAZIONI CELLULARI A DISTANZA • Paracrine ( fattori di crescita) • Endocrine ( ormoni)

AFFINITA’ CELLULARE DIFFERENZIALE Capacità delle cellule di aderire preferenzialmente a specifiche cellule o componenti della matrice Esperimento di disgregazione/riassociazione Le cellule di ciascun foglietto embrionale tendono ad aderire tra loro, grazie a specifiche molecole di adesione (CAM) N.B. Queste proprietà non sono statiche, ma variabili nel tempo

INTERAZIONI CELLULA- CELLULA

COMUNICAZIONE CELLULARE Contatto diretto Diffusione Giunzioni gap

Modello di una integrina, il recettore cellulare per la fibronectina. La porzione intracellulare interagisce con elementi del citoscheletro e può avere funzioni di trasduzione di segnali

Modello dei complessi che si formano tra fibronectina, recettori integrinici e proteine intracellulari del citoscheletro. La funzione di questi complessi è quella di ancorare in modo specifico le cellule alla matrice extracellulare, informando inoltre la cellula degli avvenuti contatti

Grazie alla capacità della fibronectina di legare, oltre che le integrine, anche collagene e proteoglicani, si ottengono dei grandi complessi coordinati che possono stabilizzare le posizioni reciproche, ma anche dirigere le migrazioni cellulari

La LAMININA, una glicoproteina della membrana basale, presenta siti di legame per cellule, proteoglicani e collagene. E’ responsabile del legame delle cellule epiteliali alla membrana basale.

Immagine della laminina al microscopio elettronico

RETE COLLAGENE DI TIPO IV E LAMININA NELLA MEMBRANA BASALE

MOVIMENTO CELLULARE Il citoscheletro Modificazioni è responsabile nell’organizzazione della forma delle citoscheletrica MORFOGENESI cellule e del loro producono cambiamenti movimento morfologici e movimento cellulare

Motilità

“SENTIERI” DI LAMININA E DI FIBRONECTINA GUIDANO LE MIGRAZIONI DELLE CELLULE DURANTE LO SVILUPPO

Polarita’ Columnar Epithelium Migrating Fibroblast

Modello di una molecola di CADERINA, ancorata alla membrana plasmatica e a proteine citoscheletriche. Le caderine possono legarsi a molecole analoghe presenti su altre cellule, mediante l’intervento di ioni CALCIO

Esempio di legame tra due cellule mediato da CADERINE, con l’intervento di ioni CALCIO IN QUESTA FIGURA È ERRATA LA LOCALIZZAZIONE DEL CALCIO

Modello di GIUNZIONE ADERENTE, il dispositivo di giunzione che unisce meccanicamente cellule adiacenti, mettendo in connessione i filamenti actinici. Sono presenti ad LEGAME TRA DUE esempio tra le cellule CELLULE MEDIATO DA CADERINE cardiache.

LE GIUNZIONI OCCLUDENTI O SIGILLANTI HANNO IL RUOLO DI CREARE UNA BARRIERA ALLA DIFFUSIONE DELLE MOLECOLE NELLO SPAZIO TRA DUE CELLULE

+ EDTA

In conclusione Nell’uovo, il genoma contiene un programma di istruzioni per costruire l’organismo. Il piano progettuale prevede, oltre alle proteine codificate anche quelle presenti nell’uovo di origine materna o delle cellule (fattori epigenetici). Mano a mano che l’embrione si sviluppa, le sue diverse parti acquistano ciascuna il proprio programma di sviluppo in seguito ad interazioni cellulari ed alle attivita’ di specifici set di geni. Il programma di sviluppo muta con il procedere dello sviluppo stesso