METABOLISMO ANABOLISMO CATABOLISMO Anabolismo --> reazioni di sintesi --> richiede energia Catabolismo --> reazioni degradative --> produzione di energia e di "intermedi" Molecole complesse ENERGIA ANABOLISMO CATABOLISMO Molecole semplici Molte reazioni nei due processi sono ANFIBOLICHE ovvero possono avvenire nei due sensi opposti e cioè utilizzate sia dal punto di vista catabolico che anabolico

L’ENERGIA L’energia è la capacità di compiere un lavoro, di effettuare delle trasformazioni chimiche e tutto ciò che si “costruisce” in natura richiede energia che lavori può compiere una cellula? lavoro chimico lavoro di trasporto lavoro meccanico La fonte primaria di energia è la luce, che viene utilizzata dai fototrofi per produrre materia organica che viene a sua volta utilizzata dai chemiotrofi. I chemiotrofi ossidano i composti organici liberando CO2 utilizzata poi dai fototrofi

PRINCIPALI MODALITÀ DI METABOLISMO MICROBICO In natura non esiste alcuna molecola organica che non possa essere degradata dai microrganismi (inclusi sughero, paraffina, gomma, carburanti etc.) H2, NO2-, NH4+, S°, H2S, Fe2+

PRINCIPALI TIPI NUTRIZIONALI FOTOAUTOTROFI: LUCE COME SORGENTE DI ENERGIA ANIDRIDE CARBONICA COME SORGENTE DI CARBONIO FOTORGANOTROFI: COMPOSTI ORGANICI COME SORGENTE DI CARBONIO CHEMIOLITOTROFI: OSSIDAZIONE DI COMPOSTI INORGANICI RIDOTTI COME SORGENTE DI ENERGIA CHEMIORGANOTROFI: ENERGIA E CARBONIO DA FONTI ORGANICHE

Velocità delle reazioni di sintesi nei batteri può essere molto elevata (Escherichia coli per esempio è in grado di compiere una generazione ogni 20-30 minuti) Microrganismi e gli organismi superiori --> differenze a livello di catabolismo Le reazioni cataboliche producono composti contenenti legami ad alto valore energetico La molecola chiave nel trasporto dell'energia: adenosina trifosfato (ATP) L’ATP si forma dall’energia rilasciata/prodotta durante processi come la respirazione aerobica, la respirazione anaerobica, la fermentazione, la fotosintesi la fototrasduzione. La sua idrolisi ad ADP e fosfato rende possibile il lavoro chimico, di trasporto e meccanico

ATP L’ATP (Adenosina-5’-trifosfato) è una molecola fondamentale nei processi metabolici e rappresenta un sito di accumulo di energia facilmente spendibile L’idrolisi di questa molecola, con la liberazione di un gruppo P, libera energia che si rende disponibile per compiere lavoro

Gran parte delle reazioni chimiche sono caratterizzate da un equilibrio tra reagenti e prodotti tale equilibrio può essere spostato verso i reagenti o verso i prodotti a seconda della variazione dell’energia libera (G) associata alla reazione

Molte delle reazioni svolte nelle cellule sono endoergoniche e non arriverebbero a termine senza un intervento energetico esterno L’idrolisi dell’ATP è un processo fortemente esoergonico che può quindi spingere a termine una reazione endoergonica che avviene simultaneamente Equilibrio spostato a sinistra Equilibrio spostato a destra

Ecco definito il ruolo di “moneta di scambio energetico” svolto dall’ATP Si forma in seguito a processi che fissano e liberano energia (Fotosintesi, Fermentazione, Respirazione) e la sua idrolisi (esoergonica) viene utilizzata per portare a termine reazioni endoergoniche fondamentali per la cellula

Sintesi dell’ATP

Le variazioni di energia sono anche associate a reazioni di OSSIDO-RIDUZIONE e al movimento (flusso) di elettroni Nelle red-ox gli elettroni si spostano da un donatore (agente riducente) ad un accettore (agente ossidante) La costante di equilibrio delle reazioni red-ox è il potenziale di riduzione (E0) …minore è il valore di E0 (<0) per una reazione di riduzione e maggiore sarà l’attitudine del riducente e trasferire elettroni Il trasferimento di elettroni secondo gradiente di E0 porta alla produzione di energia il trasportatore più comune di elettroni è il NAD (nicotinammide adenina dinucleotide) la coppia NAD+/NADH ha un E0= -0.32 volt (molto negativo)

Le ossidazioni biologiche Molte delle reazioni biochimiche sono delle reazioni di ossido-riduzione Ossidazione --> perdita di e- o di H --> Energia Riduzione --> acquisizione di e- o di H Nel metabolismo cellulare il trasferimento di H da una molecola all'altra viene operata da coenzimi che vengono ciclicamente ossidati e ridotti: pirimidinici: nicotinamide-adenina-dinucleotide (NAD+) nicotinamide-adenina-dinucleotide-fosfato (NADP+) flavinici: flavin-adenina-dinucleotide (FAD) flavin mononucleotide (FMN) Ubichinone (coenzima) Citocromi (proteine con anelli porfirinici che trasportano e- attraverso red-ox del Fe)

Il NAD dunque funge da intermedio per trasferire elettroni e ricopre un ruolo molto importante nelle reazioni che coinvolgono formazione di energia l’O2 da solo non potrebbe mai ridursi ad acqua perché l’E0 della reazione è molto alto, viceversa gli elettroni possono essere trasferiti all’ossigeno attraverso il NAD in una reazione energicamente più vantaggiosa dinucleotide NADH + H+ + 1/2 O2 = H2O + NAD+

Quando gli elettroni si muovono da NADH a O2 nella respirazione aerobia si libera una notevole quantità di energia che viene utilizzata per sintetizzare ATP Viceversa, quando si devono trasferire elettroni contro gradiente red-ox c’è bisogno di energia che nel caso della fotosintesi deriva dalla luce Eo = -0,32 Eo = + 0,82

GLI ENZIMI Gli ENZIMI possono essere definiti come proteine catalitiche che presentano una elevata specificità per la reazione catalizzata e per le molecole su cui agiscono Un catalizzatore è una molecola che accelera l’avvenimento di una reazione chimica senza risultare alterato alla fine della reazione Gli enzimi accelerano le reazioni cellulari agendo sui substrati e convertendoli in prodotti

Attenzione!!! L’equilibrio energetico NON si sposta verso i prodotti ma l’azione dell’enzima provoca un aumento della velocità della reazione…possono aumentare la velocità da 108 a 1020 volte rispetto a quella spontanea!!

Fruttosio difosfato aldolasi Esempio di funzionamento di un enzima: l’ALDOLASI Fruttosio difosfato aldolasi

La parte dell’enzima dove avviene la reazione si chiama sito attivo che è specifico per il substrato Importanti attivatori non proteici degli enzimi sono i cofattori che generalmente sono ioni In molti casi però i cofattori non sono ioni e si modificano durante la reazione e si comportano quasi come un substrato vengono chiamati coenzimi

Esempio di funzionamento di un coenzima: IL NAD Ac. 1-3-difosfoglicerico Gliceraldeide-3-P acetaldeide etanolo

Ciclo Biogeochimico Descrive le trasformazioni di elementi fondamentali per gli organismi viventi causate sia da da processi biologici che chimici.

I Chemio-organotrofi possono utilizzare a scopo energetico tutte le sostanze organiche naturali, nonché quelle di sintesi ad esse strutturalmente rapportabili

I Glucidi sono diffusissimi nella biosfera, disponibili in forme semplici e complesse, omo-polimeri o etero-polimeri di zuccheri semplici Dall'attacco delle forme più complesse derivano molecole progressivamente più piccole Ogni tipo di struttura molecolare glucidica può essere degradata, in adatte condizioni, grazie all'attività di enzimi specifici. Gli enzimi che agiscono sulle strutture glucidiche sono diversamente diffusi nel mondo microbico: - alcuni, come per esempio le amilasi, ricorrono in microrganismi appartenenti a numerosi gruppi sistematici; - altri, come per esempio gli enzimi cellulosolitici, sono prodotti soltanto da pochi e peculiari gruppi microbici.

Col catabolismo dei Monosi, disponibili come tali o derivanti dall'attacco dei Poliosi, i diversi gruppi microbici danno origine a diversi prodotti finali attraverso processi di RESPIRAZIONE o di FERMENTAZIONE. Questo aspetto del metabolismo può essere riferito al Glucosio quale monoso decisamente rappresentativo Con le figure successive si ricorda che questi processi hanno un intermedio comune: l’Acido Piruvico A questo "hub" i microrganismi possono giungere attraverso tre diverse vie metaboliche

Produzione di piruvato Catabolismo dei carboidrati Avviene tramite un intermedio comune, il glucosio 6-fosfato Glicogeno e Amido Glucosio ATP ATP ADP ADP Galattosio Glucosio 1-fosfato Mannosio Glucosio 6-fosfato Pentosi Vie cataboliche 1) Glicolisi o via di Embeden-Meyerhof 2) Via dei Pentoso Fosfati 3) Via di Warburg e Dickens o shunt dell'esoso monofosfato 4) Via di Entner-Doudoroff 5) Via dei Bifidobatteri o shunt dell'esosofosfato Produzione di piruvato

Catabolismo del Glucosio di Embeden Meyerhof-Parnas (1) Via della glicolisi o di Embeden Meyerhof-Parnas E’ il percorso più comune della degradazione del glucosio ad acido piruvico e avviene sia in presenza che in assenza di O2 ossidazione Sono così chiamate perché la fosforilazione dell’ADP è accoppiata con la rottura esoergonica di un substrato ad alta energia Glucosio + 2ADP + 3PO4 + 2 NAD+ 2 acido piruvico + 2ATP +2NADH + 2H+

Catabolismo del Glucosio Via dei Pentoso Fosfati (2) Via dei Pentoso Fosfati Può decorrere anche contemporaneamente alla glicolisi e alla via di ED Avviene sia in aerobiosi che in anaerobiosi E’ importante sia come via catabolica che anabolica Transchetolasi Transaldolasi Acido piruvico Bilancio della via dei pentoso-fosfati 3 Glucosio 6-P + 6NADP+ + 3H2O 2 fruttosio 6-P + gliceraldeide 3-P + 3 CO2 + 6NADPH + 6H+

Glucosio6-P + 12NADP+ + 7H2O 6CO2 + 12NADPH + 12H+ + P Il fruttosio 6-P può essere riconvertito a glucosio 6-P mentre la fosfogliceraldeide va ad acido piruvico attraverso gli enzimi glicolitici La fosfogliceraldeide può anche rientrare nella via dei pentosofosfati formando fruttosio 6-P e da questo glucosio 6-P con la completa degradazione del glucosio a CO2 e produzione di una grande quantità di NADPH : Glucosio6-P + 12NADP+ + 7H2O 6CO2 + 12NADPH + 12H+ + P

Funzioni della via dei pentoso-fosfati 1) produzione di ATP quando: la fosfogliceraldeide viene convertita ad ac. Piruvico tramite la seconda parte della glicolisi e porta alla produzione di ATP la fosfogliceraldeide entra nel ciclo di Krebs NADPH può essere convertito a NADH con la formazione di ATP nella catena di trasporto degli elettroni 2) Il NADPH può essere usato come donatore di elettroni per l’energia richiesta nelle biosintesi 3) I pentosi intermedi della via dei pentoso-fosfati sono utili per diverse biosintesi: eritrosio amminoacidi aromatici ribosio acidi nucleici glucosio peptidoglicano

Catabolismo del Glucosio Via di Entner-Doudoroff (3) Via di Entner-Doudoroff La glicolisi è la via più comune per la produzione di acido piruvico. Tuttavia molti Gram- (Pseudomonas, Rhizobium, Azotobacter, Agrobacterium) e rari Gram+ (Enterococcus faecalis) possono presentare questa via alternativa in cui da 1 molecola di glucosio si ottengono 2 di acido piruvico, 1 ATP, 1 NADPH, 1 NADH.

o ciclo degli acidi tricarbossilici Il ciclo di Krebs o ciclo degli acidi tricarbossilici Il ciclo degli acidi tricarbossilici libera energia per la conversione di ciò che rimane dello zucchero semplice (piruvato) a CO2 L’acetil-CoA è una molecola ricca di energia costituita dal coenzima A e dall’acido acetico legati attraverso un legame tioestere ad alta energia è prodotto anche dal catabolismo dei lipidi e degli amminoacidi ed è degradato nel ciclo di Krebs Il ciclo è funzionale in molti batteri aerobi, protozoi e molte alghe e funghi A parte la funzione di produzione di energia, lo scopo di questo ciclo è anche di produrre scheletri di atomi di carbonio da utilizzare nelle biosintesi

Per ogni molecola di Acetil-CoA ossidata si generano: Ac piruvico CoA CO2 NAD+ NADH + H+ Il ciclo di Krebs 4 atomi di C 6 atomi 5 atomi condensazione 2 atomi di C Per ogni molecola di Acetil-CoA ossidata si generano: 2CO2 + 3NADH + 1FADH2 + 1GTP Fosforilazione a livello del substrato

Le reazioni fin qui analizzate portano ad una quantità significativa di riducenti come NADH e NADPH e FADH2 tuttavia la resa in ATP è piuttosto bassa… Respirazione aerobia La sintesi di quantità sostanziali di ATP avviene attraverso l’utilizzo di O2 come ultimo accettore di elettroni nella catena di trasporto degli elettroni e l’ATP viene sintetizzata attraverso la fosforilazione ossidativa La catena di trasporto degli elettroni è costituita da una serie di trasportatori di e- situato a livello della membrana citoplasmatica (o nei mitocondri) che favoriscono il trasferimento di e- da donatori (NADH, FADH2) ad accettori, come l’O2 gli e- vengono trasferiti da trasportatori con potenziale - verso altri con potenziale +, per combinarsi alla fine con H2 e O2 e formare H2O Durante questo trasporto di elettroni si rende disponibile energia per la sintesi di ATP a partire da ADP, tale sintesi associata a fenomeni red-ox prende il nome di fosforilazione ossidativa

Si possono ricavare, dunque, 3 ATP per ogni NADH e 2 ATP per ogni FADH2 che entrano nella catena di trasporto

Dalla via glicolitica si ricavano in tutto 8ATP Dalla via glicolitica si ricavano in tutto 8ATP. Ma se i microrganismi non “respirano” ovvero in assenza di O2 ovvero in condizioni anaerobie il NADH formatosi durante la glicolisi non porta a produzione di ATP per fosforilazione ossidativa e la resa è di sole 2ATP!! Con la respirazione aerobia invece, attraverso la catena di trasporto degli elettroni, si converte il glucosio in 6CO2 con una resa energetica di 38ATP La respirazione è quindi energicamente molto più vantaggiosa Nei batteri non sono presenti tutti i citocromi dei mitocondri quindi il rapporto P/H non è esattamente lo stesso e la resa può portare ad un numero di molecole di ATP < 38

Generazione di ATP per fosforilazione ossidativa Il meccanismo di sintesi dell’ATP non è ancora del tutto chiaro anche se esistono diverse ipotesi sicuramente avviene a mezzo del complesso proteico ATPasi o ATP sintasi localizzato nella superficie interna della membrana citoplasmatica Generazione di ATP per fosforilazione ossidativa Teoria chemiosmotica di Mitchell Espulsione di H+ dalla cellula (pompa protonica) Teoria della variazione conformazionale Energia derivante dalla catena di trasporto degli elettroni genera una variazione nell’ATPasi

La fermentazione Ma cosa avviene in assenza di O2? Il NADH prodotto durante la glicolisi non può essere utilizzato per donare elettroni Nel caso della fermentazione l’ultimo accettore di elettroni diventa una molecola organica I processi in cui le molecole organiche fungono sia da donatori che da accettori di e- si chiamano FERMENTAZIONI

La molecola che funge da ultimo accettore è UN COMPOSTO ORGANICO: l’acido piruvico (ferm. lattica); acetaldeide (ferm. alcolica); ecc

Schema riassuntivo delle fermentazioni a partire dall’acido piruvico CO2 + Etanolo Acido lattico Omolattica Alcolica CO2 + H2 Acido acetico Acetone Alcool isopropilico Acido butirrico CO2 Acido propionico 2,3-butilenglicol Acido formico Acido succinico Etanolo Butirrica Propionica 2,3-butilenglicolica Acido-mista H2 NADH + H+  NAD+ Piruvico Piruvato Acetaldeide + CO2 Etanolo decarbossilasi Alcool deidrogenasi NADH + H+  NAD+ Piruvato Acido lattico

Fermentazione Lattica: ac piruvico (lattico deidrogenasi + NADH) acido lattico questa è operata da molti batteri prende il nome di omolattica quando tutto il piruvato viene trasformato in lattato prende il nome di eterolattica quando parte del piruvato va a formare anche etanolo e CO2 Fermentazione alcolica: operata da lieviti, funghi e alcuni batteri, porta alla produzione di etanolo e CO2 a partire da piruvato.

Omolattica Eterolattica acetato Alcolica

L’Effetto Pasteur E’ il diverso responso di crescita dato dai microrganismi nel caso in cui vivano in presenza o assenza di O2 Si ha una resa in biomassa maggiore in presenza di ossigeno (respirazione = maggiore crescita) si ha fermentazione in assenza di ossigeno e minore crescita

La respirazione anaerobia E’ operata dai microrganismi che utilizzano sostanze inorganiche diverse dall’O2 come ultimi accettori di e- Alcune specie dei generi Bacillus e Pseudomonas (anaerobi facoltativi) possono utilizzare i nitrati come ultimi accettori di elettroni. I nitrati vengono ridotti a nitriti poiché i nitriti sono tossici questi vengono ulteriormente ridotti ad N2 tramite un processo detto DENITRIFICAZIONE (batteri denitrificanti) I METANOGENI usano la CO2 o i carbonati come accettori di elettroni e li riducono a metano In Desulfovibrio i solfati fungono da accettori di elettroni e vengono ridotti a solfuro

Nella catena di trasporto degli elettroni La respirazione anaerobia porta ad una produzione di ATP inferiore a quella ottenibile attraverso la respirazione aerobia… …questo succede perché gli accettori di elettroni di questa catena di trasporto hanno un potenziale più basso rispetto all’O2 Nella catena di trasporto degli elettroni NADH (-0,32 Volt) --------------> O2 (> di + 0,82 volt) Visto che la resa energetica è direttamente proporzionale alla differenza di potenziale, l’energia che si rende disponibile per la fosforilazione ossidativa in questo caso è minore

Respirazione anaerobica Metabolismo respiratorio che avviene in assenza di O2 Accettore terminale di elettroni: composti inorganici ossidati (NO3-, SO42-, CO2, CO32-) A) Denitrificazione chemioeterotrofi anaerobi facoltativi: Bacillus e Pseudomonas chemioautotrofi anaerobi facoltativi: Thiobacillus Nitrato riduttasi: da nitrato a nitrito (NO3- --> NO2-) 2 HNO3 + 10 H+ + 10 e- --> N2 + 6H2O suolo e acque --> ciclo dell'N nitrati nelle acque: tossicità ed eutrofizzazione B) Desulforicazione SO42- e SO3- come accettori di e- anaerobi obbligati: Desulfovibrio, Desulfomonas e Clostridium 10H+ + 8 e- + SO42- --> H2S + 4H2O sedimenti profondi e terreni acquitrinosi raramente rumine ed intestino C) Metanogenesi CO2 o CO3 2- accetori di e- ---> CH4 Archebatteri anaerobi non aerotolleranti Methanobacterium, Methanococcus, Methanosarcina, ecc. CO2: carbossil. ridutt. dell'Acetil-CoA --> piruvato rumine, sedimenti, acquitrini

Catabolismo proteico Le proteine vengono attaccate da proteasi liberando amminoacidi gli amminoacidi vengono trasportati nelle cellule e vanno incontro a reazioni di deamminazione (con liberazione di un gruppo amminico) e transamminazione (con formazione di un altro amminoacido) Lo scheletro carbonioso può essere convertito in CoA ed entrare nel ciclo di Krebs oppure costituire una base per le biosintesi la parte azotata viene liberata sotto forma di ammoniaca o ammonio (alcalinizza il mezzo)

Ciclo dell’azoto Racchiude gli importanti passaggi di nitrificazione, denitrificazione e azotofissazione La nitrificazione è un processo aerobio di ossidazione dello ione ammonio (NH4+) a nitrito (nitrosazione, Nitrosomonas e Nitrosococcus) e poi a nitrato (nitricazione) La denitrificazione prevede condizioni ambientali diverse: il nitrato è utilizzato come ultimo accettore di elettroni nella respirazione anaerobica (Pseudomonas denitrificans) Il nitrato può andare ad N2 gassoso, NO, oppure può essere convertito in NH3 attraverso una riduzione dissimilativa (organicazione, Geobacter, Desulfovibrio, Clostridium).

Ciclo dell’azoto L’ azotofissazione può essere operata sia da batteri aerobi che anaerobi. In aerobiosi molti asimbionti possono azotofissare (Azotobacter, Azospirillium), in anaerobiosi gli unici azotofissatori asimbionti appartengono al genere Clostridium. Gli azotofissatori simbionti stabiliscono dei rapporti di simbiosi con alcune piante, ad esempio le leguminose (Rhizobium, Bradyrhizobium). Nei simbionti l’azotofissazione avviene in condizioni strettamente anaerobie, è un processo che richiede energia e avviene grazie al funzionamento del complesso enzimatico della nitrogenasi.

Microrganismi Azotofissatori Natmosferico: utilizzabile solo da alcuni microrganismi (Azotofissatori) NH3 e NO3-: forme di Nutilizzabili Fissazione non biologica dell'N2 atmosferica: scariche elettriche e reazioni fotochimiche Fissazione biologica dell'N2 atmosferica: 8H+ + N2 --> 2NH3 + H2 Nitrogenasi: Fe, S, Mo proteina sensibile all'O2 Fe-S --> nitrogenasi riduttasi Fe-Mo --> nitrogenasi Elettroni --> NADH --> Ferridossina --> N2-Nitrogenasi --> NH3 Energia fornita da 16 mol. di ATP Saggio dell'attività nitrogenasica: riduzione dell'acetilene a eticlene CH CH + 2e- + 2H+ --> CH2=CH2 Microrganismi Azotofissatori Simbionti (di piante: leguminose) --> Rhizobium Liberi: aerobi eterotrofi: Azospirillum, Azotobacter, Bejerinkia aerobi fotoautotrofi: Cianobatteri anaerobi eterotrofi: Clostridium anaerobi facoltativi: Klebsiella, Enterobacter anaerobi fotoautotrofi: Chromatium, Rhodospirillum

Assimilazione dell'NO3- Dissimilazione Riduttiva --> Denitrificazione Assimilazione Riduttiva: avviene in 2 stadi NO3- --> NADPH+ Nitrato reduttasi (flavoprot.-Mo) --> NO2- NO2- --> NH2OH (idrossilamina) --> NH3 Assimilazione dell'NH3 Può avvenire in 3 modi: ac. a-chetoglut. + NH3 + Glutam. Deidrig. +NADPH --> ac. glutammico ac. glutammico + NH3 + ATP + Glutam. Sintetasi --> Glutammina ac. aspartico + NH3 + ATP + Asparag. Sintetasi --> Asparagina Acido glutammico e gutammina sono donatori di gruppi aminici e amidici per la sintesi di altri aminoacidi e nucleosidi: Reazioni di transaminazione catalizzate da transaminasi

Catabolismo dei Lipidi I Lipidi (trigliceridi) non possono essere trasportati attraverso la membrana. Essi vengono attaccati da Lipasi extracellulari, con liberazione di glicerolo e di acidi grassi. Glicerolo, acidi grassi e gruppi idrofilici sono liberati anche dall'azione di quattro diverse Fosfolipasi sulle strutture fosfolipidiche. esterasi

Catena di trasporto degli elettroni Acido oleico C18 -OSSIDAZIONE Ciclo di Krebs Sintesi Lipidiche Catena di trasporto degli elettroni Gli acidi grassi vanno incontro a -ossidazione con produzione di FADH e NADH (che entrano nella catena di trasporto di e-) + produzione di Acetil-CoA che entra nelle vie anaboliche (sintesi di lipidi…) oppure nel ciclo di Krebs

Idrocarburi Gli Idrocarburi possono costituire altra eccellente fonte energetica per i microrganismi. Le diverse classi di questi composti possono subire vari tipi di attacchi da parte di specie microbiche

Metabolismo degli idrocarburi Tali composti, essendo generalmente poveri di O2 , devono essere ossigenati per diventare biologicamente attivi e più solubili in H2O Processi di ossigenazione catalizzati da ossigenasi Mono-ossigenasi butano + O2 +NADH2 --> butanolo + H2O + NAD+ Diossigenasi benzene + O2 --> cis-diolo --> CO2 + Piruvato + Acetaldeide

Ciclo del carbonio nell’ambiente Anaerobiosi Aerobiosi Fissazione del carbonio Fissazione del carbonio CO2 Materia organica CO2 Respirazione Fermentazione Ossidazione del monossido di carbonio Metanogenesi H2 CO Ossidazione del metano CH4

Assimilazione dell'SO42- I solfati rappresentano la fonte di S per la maggior parte dei microrganismi Assimilazione riduttiva: SO42- ---> H2S ---> composti organici Serina + H2S ---> Cisteina