microrganismi macrorganismi ambiente Ecologia microbica Ecosistema (nicchia spaziale) = ambiente con organismi = insieme di più nicchie trofiche Nicchia trofica = ambiente in cui ciascun organismo ha il suo ruolo funzionale microrganismi macrorganismi ambiente Nicchia trofica = ambiente in cui sono presenti più organismi Interazioni = basi delle associazioni tra organismi

Organismo in nicchia trofica Garanzia di «crescita» (riproduzione e mantenimento) Interazioni con altri organismi e/o ambiente Dinamica ed evoluzione delle interazioni (co-evoluzione) L’evoluzione è «tra» le specie che condividono uno spazio e non di «una» specie sola o isolata L’evoluzione delle interazioni è dinamica e può passare da positiva a negativa o viceversa Fattore ‘tempo’: le interazioni non sono stabili ma cambiano

Interazioni tra organismi → associazioni tra organismi Associazioni negative: vantaggio temporale per una specie Associazione positive: vantaggio per tutti i partecipanti, alla lunga più favorevoli delle associazioni negative Le associazioni sono tra organismi simili e (molto) diversi tra loro, anche micro/pianta e micro/animale Leguminose e azotofissatori Animali e microflora intestinale

Associazioni positive Org.#1 Org.#2 Associazioni negative Neutralismo Competizione +/- Mutualismo + Antagonismo - Commensalismo Parassitismo Protocommensalismo Predazione x Neutralismo Interazione tra specie senza beneficio e senza danno Più frequente tra organismi superiori Praticamente inesistente tra microorganismi; condizioni necessarie: Ambiente ricco di nutrienti Basse densità di individui Esigenze nutrizionali completamente differenti Dimostrato solo in vitro tra microrganismi

Un organismo ricava beneficio dall’altro senza arrecare danno Commensalismo Un organismo ricava beneficio dall’altro senza arrecare danno Interazione comune in natura Caratteristiche tipiche: A trasforma S in P, il quale può essere utilizzato da B (dove S e P sono tipicamente fonti C o N) A produce un fattore di crescita essenziale per B A distrugge o rimuove inibitori (tossine, molecole dannose etc) per la crescita di B A (macro o microorganismo) fornisce supporto fisico per la crescita (colonizzazione) di B (fenomeno chiamato anche FORESI) B vive all’interno (protezione) di A, usandone i nutrienti senza arrecare danno (può sfociare nel Parassitismo) eventualmente producendo sostanze usate da A Esempio: energia dall’ossidazione dell’ammonio da parte di batteri chemolitotrofi Nitrosomonas Nitrobacter Ammonio nitrito nitrato

Associazione mutualistica non obbligatoria Protocooperazione Associazione mutualistica non obbligatoria Benefici reciproci ma non indispensabili I benefici cessano se le specie sono isolate Il «sinergismo» (modificazione positiva dell’ambiente) e la «sintrofia» (degradazione collaborativa di sostanze a scopo di nutrizione) sono fenomeni di protocooperazione Alcuni esempi: Degradazione cooperativa della cellulosa da colture miste di funghi (enzimi diversi) Degradazione di materiale vegetale (eterogeneo) da colture miste di batteri (enzimi diversi) Ossidazione del manganese da colture miste di Corynebacterium e Chromobacterium Produzione di yoghurt (acido lattico e aromi) da colture miste di Lactobacillus e Streptococcus Spostamento di equilibri chimici: Butirrato ↓ Butirril-CoA Crotonil-CoA + 2H Idrossibutirril-CoA Acetoacetil-CoA + 2H 2 Acetil-CoA Acetil-P Acetato + ATP Butirrato Acetato + idrogeno Syntrophomonas Batteri che usano idrogeno (denitrificanti, solfato riduttori, metanogeni) Energia sfavorevole Sottrazione del prodotto = spostamento equilibrio (energia favorevole)

Mutualismo o simbiosi mutualistica Scambio di benefici vitali Esempio più conosciuto: licheni (ubiquitari) Lichene = associazioni tra funghi eterotrofi (ascomicete o basidiomicete) e alghe autotrofe (in genere Trebouxia) funghi eterotrofi e cianobatteri autotrofi (in genere Nostoc) Associazioni non specie-specifiche (esempio: stessa alga con più specie di fungo) Primi colonizzatori degli ambienti abiotici Inizialmente era un parassitismo del fungo nei confronti dell’alga luce Azoto e anidride carbonica R-NH e zuccheri/alcoli Alga o cianobatterio Struttura, ancoraggio, protezione Idratazione Nutrienti particolari Fungo Acqua Nutrienti Sali Crescita biomassa ambiente

Struttura omeomera: presente nei licheni più primitivi come quelli crostosi, in cui le cellule delle alghe  e le ife fungine formano un groviglio  non differenziato. Struttura eteromera: tipica dei  licheni fogliosi e fruticosi è più complessa  si distingue una distribuzione stratificata con funzioni differenziate.

Associazioni negative Competizione Meccanismo di interazione più comune: riduzione generalizzata della crescita per tutti i competitori Capacità limitate dell’ambiente per assicurare lo sviluppo di popolazioni La competizione è per i nutrienti ma anche per: acqua, luce, spazio La competizione si instaura quando una risorsa non è sufficiente per le specie presenti Differenze tra colture miste (con interazioni) e colture pure (senza competitori): Colture pure: → crescita secondo la disponibilità dei nutrienti (esaurimento) Colture miste: → crescita secondo i meccanismi di competizione (flussi di substrati e composizioni variabili) La competizione porta a: Successione di specie Selezione di specie Composizione di specie Competizione interspecifica (specie diverse) → in genere una specie è prevalente Competizione intraspecifica (ceppi della stessa specie) → in genere si limitano a vicenda Caratteristiche che influenzano la performance nella competizione: Velocità di crescita, velocità metabolica, velocità di consumo di nutrienti (fenomeni correlati) Tolleranza/resistenza a fattori abiotici (pH, T, Aw etc) Tolleranza a fluttuazioni ambientali Capacità/resa metabolica (crescita a basse concentrazioni di nutrienti) Capacità di sintesi di sostanze di riserva per momenti di carenza Capacità di movimento (ricerca di nicchie favorevoli)

Amensalismo o antibiosi Produzione di sostanze tossiche a bassa concentrazione verso altre specie (tossine, antibiotici) Comune tra i microrganismi terricoli (ma non solo) Il prodotto non è attivo su tutte le altre specie ma spesso su un numero molto limitato → quindi popolazioni miste di resistenti L’insorgere delle resistenze porta anche a popolazioni miste Il prodotto determina quindi solo una «dominanza» I prodotti possono essere attivi su specie filogeneticamente lontane (esempio gli antibiotici) o su specie correlate e vicine (batteriocine) Uso di batteriocine da Lattobacilli per la preservazione di alimenti da contaminazioni da Clostridium, Listeria e Staphylococcus: attualmente si usa la nisina (lantibiotico resistente a calore e pH) da Lactococcus lactis Batteriocine = tossine proteiche a basso spettro Antibiotico = antibatterici strutturalmente eterogenei, metaboliti secondari, spettro ampio

Parassitismo Il parassita si nutre di cellule, tessuti, fluidi dell’organismo ospite, che viene danneggiato dal processo Processo al confine del commensalismo con varie situazioni intermedie Processo al confine anche con la predazione (vedi): il parassita è in genere sempre a contatto con l’ospite, sono più piccoli e attivi su un ambito ristretto di specie di ospiti. I predatori sono in genere più grandi e contattano occasionalmente le prede Parassiti: Ectoparassiti (esterni) Endoparassiti (interni) Obbligati (ciclo vitale: es. Plasmodium falciparum) Facoltativi

Plasmodium falciparum

Esempio: Bdellovibrio vs pseudomonadi o enterobatteri gram-negativi: Attacco, digestione parete esterna e penetrazione nel periplasma Chiusura e modifica parete esterna che diventa inattaccabile da altri parassiti Accrescimento a spese dell’ospite del Bdellovibrio e suddivisione in più cellule Lisi finale e rilascio dei parassiti

Nei microrganismi la predazione è Fagotrofica (ingestione della preda) Il predatore si nutre a spese di un altro organismo causandone la morte (preda unicellulare) o la distruzione parziale o totale (preda multicellulare) I concetti/equilibri di preda e predatore degli animali non si applicano ai microrganismi Nei microrganismi la predazione è Fagotrofica (ingestione della preda) Lisi cellulare (lisi della preda e assimilazione dei costituenti) Esempi: Predazione di spore di fungo terricolo Chocliolobus sativus da parte dell’ameba (protozoo) Leptomixa reticulata Predazione di nematodi (protozoi) da parte di funghi che fanno trappole con le ife L’attività del predatore riduce drasticamente il numero delle prede, ad esempio la numerosità di batteri (prede) in acque colonizzate da nematodi (predatori) Arthrobotrys anchonin using constricting rings to trap a nematode Leptomixa reticulata C. elegans