 COMPARAZIONE TRA CICLI CELLULARI NEI PRIMI CICLI CELLULARI EMBRIONALI NON VI E’ CRESCITA CELLULARE, IL RAPPORTO NUCLEO CITOPLASMA RADDOPPIA AD OGNI DIVISIONE, IL TEMPO DEL CICLO CELLULARE E’ MOLTO BREVE CON FASI M ED S CHE SI ALTERNANO SENZA I PERIODI G1 E G2. 

SEGMENTAZIONE FORMAZIONE DI NUOVE CELLULE DURANTE LO SVILUPPO INIZIALE DELLA RANA (Rana pipiens) 

 CLASSIFICAZIONE DEI TIPI DI SEGMENTAZIONE TIPI DI SEGMENTAZIONE QUANTITÀ E DISTRIBUZIONE DEL TUORLO SIMMETRIA DELLA SEGMENTAZIONE ANIMALI RAPPRESENTATIVI OLOBLASTICA (SEGMENTAZIONE COMPLETA) ISOLECITICA (OLIGOLECITICHE) TUORLO SPARSO, DISTRIBUITO UNIFORMEMENTE RADIALE ECHINODERMI, Amphioxus SPIRALE LA MAGGIOR PARTE DEI MOLLUSCHI, ANELLIDI, VERMI PIATTI E VERMI CILINDRICI BILATERALE ASCIDIE ROTAZIONALE MAMMIFERI MESOLECITICA (MODERATAMENTE TELOLECITICHE) (disuguale) ANFIBI MEROBLASTICA (SEGMENTAZIONE INCOMPLETA) TELOLECITICA (TUORLO DENSO CONCENTRATO AD UN POLO DELL’UOVO) MOLLUSCHI CEFALOPODI DISCOIDALE (BILATERALE) RETTILI, PESCI, UCCELLI CENTROLECITICA (TUORLO CONCENTRATO AL CENTRO DELL’UOVO) SUPERFICIALE LA MAGGIOR PARTE DEGLI ARTROPODI 

SEGMENTAZIONE OLOBLASTICA RADIALE ECHINODERMA Synapta digita. AL TERMINE DELLA SEGMENTAZIONE SI FORMA UNA BLASTULA CAVA.

CICLO VITALE DELLA RANA AFRICANA CON DITA AD ARTIGLIO Xenopus laevis NELLE FOTO SONO RIPORTATI UN EMBRIONE ALLO STADIO DI BLASTULA, UNA LARVA ALLO STADIO 45 E UNA RANA ADULTA. LA BARRA CORRISPONDE AD UN CENTIMETRO.

 SEGMENTAZIONE NEGLI ANFIBI I SOLCHI DI SEGMENTAZIONE, INDICATI CON I NUMERI ROMANI, SONO NUMERATI SECONDO L’ORDINE CON CUI COMPAIONO. (A, B) IL TUORLO DELLA PARTE VEGETATIVA RALLENTA LA SEGMENTAZIONE, PER CUI LA SECONDA DIVISIONE INIZIA NELLA REGIONE ANIMALE DELL’UOVO PRIMA CHE LA PRIMA DIVISIONE ABBIA SEPARATO COMPLETAMENTE IL CITOPLASMA DELLA PARTE VEGETATIVA. C) LA TERZA DIVISIONE E’ SPOSTATA VERSO IL POLO ANIMALE. (D, H) L’EMISFERO VEGETATIVO ALLA FINE CONTIENE BLASTOMERI PIU’ GRANDI E MENO NUME- ROSI RISPETTO ALLA META’ ANIMALE.

 SEGMENTAZIONE DELL’EMBRIONE DI Xenopus Blastula terminale: 12 segmentazioni = Migliaia di cellule 8 ore dalla feconda- zione (25°C) 90 min 4000 cellule L’EMBRIONE DI Xenopus SUBISCE SEGMENTAZIONI SUCCESSIVE AD INTERVALLI DI CIRCA 20 MINUTI 

 SEGMENTAZIONE OLOBLASTICA ROTAZIONALE CONFRONTO FRA LA SEGMENTAZIONE INIZIALE (A) DEGLI ECHINODERMI (SEGMENTA- ZIONE RADIALE) E (B) DEI MAMMIFERI (SEGMENTAZIONE ROTAZIONALE). ANCHE I NEMATODI HANNO UNA FORMA DI SEGMENTAZIONE ROTAZIONALE, MA NON DANNO ORIGINE ALLA BLASTOCISTI, TIPICA DEI MAMMIFERI. 

CICLO VITALE DEL TOPO (Mus musculus) L’UOVO E’ FECONDATO NELL’OVIDOTTO, DOVE AVVIENE ANCHE LA SEGMENTAZIONE PRIMA DEL- IMPIANTO DELLA BLASTOCISTI NELLA PARETE UTERINA 5 GIORNI DOPO LA FECONDAZIONE. LA GASTRULAZIONE E L’ORGANOGENESI DURANO CIRCA 7 GIORNI, MENTRE I RIMANENTI 6 GIORNI PRIMA DELLA NASCITA RAPPRESENTANO UN PERIODO DI CRESCITA. DOPO LA GASTRULAZIONE L’EMBRIONE DI TOPO SUBISCE UN COMPLICATO MOVIMENTO NOTO COME “ROTAZIONE” NEL QUALE VIENE CIRCONDATO DALLE SUE MEMBRANE EXTRA-EMBRIONALI. NELLE FOTO SONO RIPORTATI UN UOVO FECONDATO POCO PRIMA DELLA PRIMA SEGMENTAZIONE; UNA IMMAGINE FRONTALE DI UN EMBRIONE DI 8 GIORNI E UN EMBRIONE A 14 GIORNI DOPO LA FE- CONDAZIONE.

 STADI PRE-GASTRULA NEI MAMMIFERI EUTERI A B EZRIN E-CADHERIN BioEssays 28:128–145, 2006. A: Schematic outline of some key events during preimplantation mouse development to illustrate terminology. P, pluriblast; E, epiblast; T, trophoblast subdivided into PT, polar trophoblast and MT, mural trophoblast; H, hypoblast. There is no net growth over this period and so cells serially decrease in size (‘‘cleavage’’ divisions) and the embryo remains approximately the same total size until blastocoelic fluid formation. The baseline (green) represents the approximate typical time course of events in hours elapsed since fertilisation. Throughout, microvillous cortex is shown in thick red and non-microvillous adhesive membrane in thin red. Fertilisation to give the zygote is marked by the sperm entry site and the transient fertilisation cone (S) of an oocyte, which has an axis (dashed line) from the animal (A) pole (1st polar body/2nd meiotic spindle) to the vegetal (V) pole. The first cleavage division is meridional, approximately along the AV axis in most zygotes. Two waves of zygotic gene activation (transcription; ZGA) occur, producing a minor population of mRNAs at ZGA1 and a major population at ZGA2, at which time most maternal mRNA is degraded, although maternal proteins persist into the blastocyst stage. During the 8-cell stage, individual cells polarise (note restriction of microvilli to apical surface), maximise intercellular contact (compaction) and initiate junctional formation. Note that some polarised 8-cells (*) are more superficially located than others. These divide conservatively to generate two outer polar cells at the 16-cell stage, whereas the less superficial 8-cells divide to give one outer polar and one inner non-polar cell (in the illustrated embryo yielding 6 inner and 10 outer cells). After a further round of cell divisions to the 32-cell stage (not all cells shown), formation of the nascent blastocoel (NB) occurs and the inner cells (purple) are separated from the nascent blastocoel by trophoblastic processes. With full expansion of the blastocoel (B), division to the 64-cell stage has already commenced and two committed tissue lineages are now present: inner pluriblast (P, purple) and outer trophoblast, which is designated mural (MT) adjacent to blastocoel and polar (PT) over the pluriblastic cells that make up the inner cell mass (ICM). Over the next 12–24 hours, the embryo’s cells continue to increase in number, the blastocoel expands further, the trophoblastic processes overlying the ICM withdraw, and a layer of hypoblast (H) cells derived from the pluriblast cells is evident on the surface of the ICM. The remaining cells of the ICM are now called epiblast (E). The embryo sheds its outer acellular coating (the zona pellucida—not shown) and initiates attachment to the uterine epithelium. B: Schematic view of four 8-cell mouse blastomeres undergoing polarisation and flattening. Note that at the early 8-cell stage (A), ezrin and E-cadherin occupy completely overlapping surface domains (pale purple), but during polarisation they redistribute so that by the late 8-cell stage (B), ezrin is restricted to the apical domain (blue) and E-cadherin to the basolateral domain (red). PAR6b approximately co-localises with ezrin and EMK1 with cadherin, both proteins having previously been cytoplasmically distributed during interphase and associated with the spindle during M-phase.(58) At division to the 16-cell stage (C), some inner non-polar and some outer polar 16-cells are formed, dependent on the effects of cell packing and shapes at the 8-cell stage on division planes (dashed lines). Mechanism of hypoblast formation: Transformation of pluriblast cells adjacent to blastocoel or inward migration of subset of pluriblast towards blastocoelic surface. Hypoblast characteristics: In large blastocysts very squamous, less so in small blastocysts, migrates on trophoblast. Epiblast characteristics: Less differentiated, mitotic rate higher The embryo itself emerges as a minor portion (circa 5–40%) of the conceptus during ‘‘embryogenesis’’, a process that is mainly concerned with establishing a system of ‘‘extraembryonic’’ membranes. The extraembryonic cell lineages, which form these membranes, are allocated in three waves developmentally: first trophoblast is segregated from pluriblast then within the pluriblast, hypoblast is segregated from epiblast, and finally extraembryonic mesoderm segregates from epiblast at gastrulation. The residual epiblast cell population constitutes the ‘‘true’’ embryo and gives rise to all embryonic tissues including the germ cells. The main extraembryonic membrane systems formed are the placental chorion (trophoblast-extraembryonic mesoderm) and yolk sac (hypoblast-extraembryonic mesoderm). Traditionally these membranes have been viewed simply as the metabolic and physical support system for the developing embryo and fetus. Recently, it has become clear that their constituent cell lineages also play critical roles in the developmental specification of the early embryonic epiblast, such as the specification of the germ line (by trophoblast),(1–3) and the induction of the proamniotic cavity(4) and axial patterning of the epiblast (both by hypoblast) in eutherians(5,6) and other vertebrates.(7) These signals emanating from the extraembryonic tissues may reciprocate previous patterning signals sent to them from the epiblast itself(8) and/or they may result from intrinsic properties of the trophoblast and hypoblast (lineage generated). A role for a lineage-generated signalling mechanism would be consistent with evidence that events at or shortly after fertilisation may influence axis formation and lineage allocation. EZRIN B E-CADHERIN  8-cell mouse blastomeres undergoing polarisation and flattening BioEssays 28:128–145, 2006.

 1ª: 24h dopo fecondaz. successive ogni 12h SEGMENTAZIONE DI UN UOVO FECONDATO DI TOPO DALLO STADIO DI 2 CELLULE FINO ALLA FORMAZIONE DELLA BLASTOCISTI MICROVILLI FOTOGRAFIA AL MICRO- SCOPIO ELETTRONICO A SCANSIONE DI UN EMBRI- ONE DI TOPO DI 8 CELLU- LE NON COMPATTATE E COMPATTATE. TROFOECTODERMA gap junctions (3-5)  SCHEMA DELLA COMPATTAZIONE E DELLA FORMAZIONE DELLA BLASTOCITI

 Morula and blastocyst (Uomo)

Implantation and amniotic cavity  (Uomo)

CICLO VITALE DEL POLLO 60000 CELLULE L’UOVO E’ FECONDATO NELL’OVIDOTTO DELLA GALLINA E AL MOMENTO DELLA DEPOSIZIONE, LA SEGMENTAZIONE E’ COMPLETA E UN BLASTODERMA CELLULARE GIACE SUL TUORLO. DURANTE LA GASTRULAZIONE SI FORMA LA STRIA PRIMITIVA. LA REGRESSIONE DEL NODO DI HENSEN E’ ASSOCIATA ALLA FORMAZIONE DEI SOMITI. LE FOTO MOSTRANO LA STRIA PRIMITIVA CIRCONDATA DALL’AREA PELLUCIDA; UN EMBRIONE ALLO STADIO 14 (50-53 ORE DOPO LA DEPOSIZIONE) CON 22 SOMITI; UN EMBRIONE ALLO STADIO 35, CIR- CA 8½-9 GIORNI DOPO LA DEPOSIZIONE, CON OCCHI E BECCO BEN SVILUPPATI.

 SEGMENTAZIONE MEROBLASTICA A B SEGMENTAZIONE DISCOIDALE DI UN UOVO DI POLLO VISTO DAL POLO ANIMALE. I SOLCHI DI SEG- MENTAZIONE NON PENETRANO NEL TUORLO, E IL BLASTODERMA PRODOTTO E’ FORMATO DA UN SINGOLO STRATO DI CELLULE. L’AREA CENTRALE DEL BLASTODERMA CELLULARE SOVRASTANTE LO SPAZIO SUBGERMINALE E’ CHIAMATA AREA PELLUCIDA E LA REGIONE MARGINALE AREA OPACA. L’IPOBLASTO E’ FOR- MATO DA UNO STRATO DI CELLULE CHE SOVRASTANO IL TUORLO E DARANNO ORIGINE ALLE STRUTTURE EXTRA-EMBRIONALI, MENTRE LO STRATO SUPERFICIALE DEL BLASTODERMA, L’EPIBLASTO, DARA’ ORIGINE ALL’EMBRIONE. 

 FORMAZIONE DI EPI- ED IPOBLASTO SEZIONE SAGITTALE DELL’EMBRIONE IN PROSSIMITA’ DEL MARGINE POSTERIORE MOSTRANTE UNO STRATO SUPERIORE FORMATO DA UN EPIBLASTO CENTRALE CHE SI CONTINUA CON LE CEL- LULE DELLA SEMILUNA DI KOLLER (ks) E DELLA ZONA MARGINALE POSTERIORE (mz). ALCUNE CELLULE DELL’EPIBLASTO SI DELAMINANO FORMANDO ISOLE DI POLINVAGINAZIONE (pi) DI 5-20 CELLULE CIASCUNA. QUESTE CELLULE SARANNO RAGGIUNTE DA QUELLE CELLULE DELL’IPO- BLASTO (hyp) CHE MIGRANO IN AVANTI DALLA SEMILUNA DI KOLLER PER FORMARE LO STRATO INFERIORE (IPOBLASTICO). SC=CAVITA’ SOTTOGERMINALE Gwm=MARGINE DELLA PARETE GERMINATIVA. 

CICLO VITALE DEL PESCE ZEBRA L’EMBRIONE DI PESCE ZEBRA SI SVILUPPA DA UN BLASTODERMA A FORMA DI COPPA ADAGIATA SOPRA UNA GRANDE QUANTITA’ DI TUORLO. SI SVILUPPA RAPIDAMENTE E DOPO DUE GIORNI DAL- LA FECONDAZIONE UN PICCOLO PESCE, ANCORA ATTACCATO AL RESTO DEL SUO TUORLO, SCHIU- DE DALL’UOVO. LA FOTOGRAFIA SUPERIORE MOSTRA UN EMBRIONE ALLO STADIO DI SFERA, ADAGIATA SUL TUOR- LO; LA FOTOGRAFIA CENTRALE MOSTRA UN EMBRIONE ALLO STADIO DI 14-SOMITI CON GLI ORGANI IN FORMAZIONE. LA SUA TRASPARENZA E’ UTILE PER OSSERVARE IL COMPORTAMENTO DELLE CEL- LULE. LA FOTO INFERIORE MOSTRA UN PESCE ZEBRA ADULTO.

 SEGMENTAZIONE DISCOIDALE NEI PESCI 1-5 LONGITUDINALI 6 ORIZZONTALE 64 CELLULE (2h DALLA FECONDAZIONE) SEGMENTAZIONE NEL PESCE ZEBRA CHE DÀ ORIGINE AD UNA REGIONE CELLULARIZZATA SOPRA IL TUORLO DENSO. BD=BLASTODISCO 