Barbara Webb Using robots to understand animal behaviour Edoardo Datteri edoardo.datteri@unimib.it

Obiettivi dell’articolo Mettere in luce il ruolo della metodologia biorobotica nella ricerca sul comportamento animale attraverso numerosi esempi tratti dalla letteratura robotica contemporanea Discutere alcuni problemi di metodo scientifico connessi alla biorobotica

Idee chiave proposte nell’articolo Stretta connessione tra meccanicismo e biorobotica Parsimonia esplicativa: Comportamenti «complessi» possono essere spiegati sulla base di meccanismi «semplici» Spesso tali meccanismi sono «semplici» in quanto basati su caratteristiche morfologiche peculiari (ref. concetto di embodiment) Il metodo biorobotico può contribuire a valutare specifiche ipotesi meccanicistiche, a vari livelli di «maturità» La biorobotica impone di specificare con precisione i vari elementi dell’ipotesi biologica

Tesi generali sulla spiegazione A scientific explanation is the description of a mechanism, that is, of an actual physical system (rather than the more general sense of ‘‘mechanism’’ as some sequence of causal events) consisting of parts or components, their operations and their organization, which interact to produce the phenomena of interest. this description can specify the function of the parts at different levels (i.e., not requiring a full reduction to physical mechanics) relative to the interests of the scientist Cosa si intende per “livello”? Sotto quali aspetti livelli distinti di descrizione di un sistema differiscono tra loro?

Livelli di analisi meccanicistica The explanation at the higher levels might be the same for systems that differ at lower levels Esempio: il «segnale» prodotto dai fotorecettori Vertebrati e invertebrati: aumenta all’aumentare dell’intensità luminosa Ma i «meccanismi interni» sono completamente diversi Vertebrati: meccanismi di iperpolarizzazione Invertebrati: meccanismi di depolarizzazione

«segnale» del recettore i due sistemi sono caratterizzati dalla medesima relazione luce/stimolo n Intensità luminosa «segnale» del recettore Sistema A Sistema B

Sistema A Sistema B ma ammettono due descrizioni meccanicistiche diverse a livelli «inferiori»

Livelli di scomposizione meccanicistica A livelli progressivamente più profondi la descrizione meccanicistica del sistema si «infittisce» Vengono considerate nuove «variabili di stato» Vengono espresse nuove relazioni regolari tra di esse Intensità luminosa «segnale» del recettore n-1

Livelli di scomposizione vs. livello «fisico» Confrontiamo le due seguenti affermazioni we can attempt to replicate the relevant mechanisms, at least with respect to a certain level of explanation, without necessarily having to use the same fundamental material basis Of course, it remains a matter of hypothesis that the lower level mechanism is not essential to understand the higher level function

Livello fisico e istanziazione multipla we can attempt to replicate the relevant mechanisms, at least with respect to a certain level of explanation, without necessarily having to use the same fundamental material basis Multipla istanziabilità delle descrizioni di meccanismo: la stessa descrizione di meccanismo può essere istanziata in più sistemi Indipendenza dal supporto materiale: la spiegazione non fa riferimento essenziale al materiale di cui è fatto il sistema, ma alla sua organizzazione

astratto/concreto scomposizione meccanicistica

astratto/concreto scomposizione meccanicistica

astratto/concreto scomposizione meccanicistica

astratto/concreto scomposizione meccanicistica

astratto/concreto scomposizione meccanicistica

astratto/concreto scomposizione meccanicistica

Distinzioni tra tipi di livelli Considerare la realizzazione fisica di una ipotesi di meccanismo non significa considerarne i «lower-level mechanisms» (implementazione  analisi più dettagliata) Considerare i «lower-level mechanisms» di un sistema significa anzi adottare una particolare prospettiva teorica (= una grana di teorizzazione meccanicistica più fine) su quel sistema

Distinzioni tra tipi di livelli we can attempt to replicate the relevant mechanisms, at least with respect to a certain level of explanation, without necessarily having to use the same fundamental material basis of course, it remains a matter of hypothesis that the lower level mechanism is not essential to understand the higher level function L’indipendenza dal supporto materiale (1) non implica affatto l’irrilevanza della profondità della teorizzazione meccanicistica (2)

Indipendenza ma non irrilevanza del supporto materiale la stessa descrizione di meccanismo può essere istanziata in più sistemi materiali… … ma questo non implica che possa essere istanziata in qualunque sistema materiale it is generally assumed that the internal neural processes connecting sensors to actuators can be adequately replicated with electronic computation. This may turn out not to be true. Perhaps there are explicit properties and capabilities that can only be obtained by chemically identical processes.

Meccanicismo e metodo sintetico The idea of explanation as mechanism description implies that we could evaluate our explanations by building the machines so described and seeing if they produce the relevant phenomena Si afferma uno stretto legame tra spiegazione meccanicistica e biorobotica Essenziale la tesi dell’indipendenza dal supporto materiale

Imitazione robotica dei meccanismi biologici a problem quickly revealed when trying to imitate biology to build better robots is that our understanding of the underlying mechanisms of the biological systems is rarely good enough to enable a direct translation into hardware and software. Attenzione: La replicazione dei meccanismi biologici può essere importante per “costruire robot migliori”, ma non essenziale per la metodologia biorobotica, il cui obiettivo è proprio quello di scoprire quei meccanismi

Test aggiuntivi Il successo simulativo non basta if we want to claim that this working mechanism is also an explanation of the biological exemplar, we must apply a number of other criteria for assessing the likelihood of this being a correct explanation of the animal’s behavior. How similar in detail is the actual performance under comparable conditions? How consistent are the implemented mechanisms with what is known of the internal components of the animal? If precise emulation is not possible, is this simply due to technical limitations, or are there more fundamental problems with the proposed mechanism?

Test aggiuntivi B A replica il comportamento di B negli aspetti rilevanti: cosa possiamo concluderne? Che il meccanismo che ha governato il comportamento di A negli esperimenti può produrre il comportamento da spiegare MB A

Biorobotica e il problema della falsicabilità il meccanismo che ha governato il comportamento di A negli esperimenti può produrre il comportamento da spiegare A Qual è il meccanismo che ha governato il comportamento di A? Sotto quale basi possiamo dire che tale meccanismo corrisponde all’ipotesi in esame, ovvero MB? Il comportamento di A potrebbe essere stato determinato da fattori interni che non hanno nulla a che fare con, oppure che contraddicono, MB ? MB

Biorobotica e il problema della falsicabilità il meccanismo che ha governato il comportamento di A negli esperimenti può produrre il comportamento da spiegare MB Quel meccanismo è davvero realizzato nel sistema biologico B? Questa domanda richiede il contributo di metodologie analitiche neuro-etologiche «tradizionali» ?

Casi di studio biorobotici Orientazione verso richiami sonori nei grilli Stabilizzazione visiva della postura negli insetti Ruolo delle antenne e dei cerci nei meccanismi di fuga degli insetti Percezione attiva Controllo di posture esapodi Visual homing Varie forme di integrazione sensoriale Apprendimento

Completezza a ‘‘complete robot cricket’’ remains the goal of this research in several important senses Perché la completezza è importante? The complete loop of behavior, from environment to sensors, central processing, actuation, and subsequent effect on and feedback from the environment is modeled the implemented mechanism must, of necessity, be completely and precisely specified

Completezza a ‘‘complete robot cricket’’ remains the goal of this research in several important senses more than one behavior or sensorimotor system should be implemented on the same robot, to address directly the issue of how different behaviors interact and what mechanisms are required to organize them into a system that more fully resembles a whole organism

Biorobotica ed «embodiment» in attempts to explain animal behavior, the extent to which the form of the physical coupling might substantially simplify the subsequent processing needed to control the behavior is not always appreciated A robotic perspective, by forcing consideration of the physical, can be a useful way to highlight these contributions La biorobotica spinge a riflettere sui vincoli e sulle opportunità offerte dalla peculiare morfologia dell’individuo

La piattaforma Whegs Il movimento tripode è ottenuto attraverso ruote dotate di una particolare configurazione meccanica The rotating legs also mechanically imitate two other features of cockroach behavior when surmounting obstacles: … if encountering large barriers, change gait to move contralateral legs in phase. In the robot, torsional compliance in the axles means that if one leg is unable to raise the body over an obstacle, the other leg will rotate to come in phase and thus help surmount the obstacle, that is, variation in the gait pattern is obtained purely through the mechanics.

Percezione «ecologica» e meccanismi minimali Meccanismi minimali. Sometimes surprisingly simple mechanisms turn out to be adequate for the specific task, even when the behavior appears quite complex. Organi motori specializzati Percezione «ecologica». I sensori e gli apparati percettivi animali «estraggono» solo le caratteristiche dell’ambiente che sono rilevanti dal punto di vista comportamentale.

Visual stabilization in flies Come fanno gli insetti in volo a mantenere un’altezza fissa rispetto al suolo? Ipotesi «intuitiva» Dispongono di un meccanismo in grado di rilevare l’altezza rispetto al suolo Il «segnale» di altezza viene utilizzato da un sistema a retroazione negativa che mantiene l’altezza al livello desiderato h altezza desiderata rilevatore di altezza sensori controllo motorio

Visual stabilization in flies Franceschini et al. (2007) Dispongono di un meccanismo in grado di rilevare il flusso motorio ventrale (due fotorecettori sono sufficienti) Il sistema tende a mantenere un flusso ottico costante: Flusso «veloce» = insetto basso Flusso «lento» = insetto alto Decollare = diminuire il flusso ottico Atterrare = aumentare il flusso ottico flusso di riferimento flusso ottico sensori controllo motorio

Cricket phonotaxis (Webb) Studio del meccanismo attraverso il quale i grilli femmina localizzano i richiami dei grilli maschio

Selettività direzionale e di frequenza I grilli «riconoscono» la direzione e la frequenza specifica dei richiami dei maschi della loro specie Possiedono due meccanismi indipendenti, attivi in sequenza? It is widely believed that recognition of the calling song pattern is based on central nervous processing and filtering and that this system is distinct from the localisation system (Webb, Scutt 2000)

Selettività direzionale e di frequenza

Selettività direzionale e di frequenza I grilli «riconoscono» la direzione e la frequenza specifica dei richiami dei maschi della loro specie Quali meccanismi? Possibile meccanismo di riconoscimento della direzione: confronto tra le intensità dei segnali destra-sinistra Riconoscimento della frequenza: proprietà intrinseche dei neuroni Es: sinapsi a bassa probabilità di rilascio di neurotrasmettitori agiscono come filtro passa-alto: è necessario un segnale ad alta frequenza perché i neurotrasmettitori vengano rilasciati

Il modello parsimonioso di Webb Riconoscimento della direzione e della frequenza «in una sola mossa»: reazione alla latenza (fase), e non alla differenza di intensità, tra gli impulsi che arrivano all’orecchio destro e all’orecchio sinistro orecchio destro orecchio sinistro fase

Il modello parsimonioso di Webb (da Webb e Scutt 2000) If the signal is unpatterned or repeats too rapidly, both neurons [= i neuroni direttamente connessi agli organi uditivi del grillo] will fire almost continously, because of the lack of adaptation and relative long time-constant of these cells. In this situation «which fired first» will not be an effective signal. If the signal repeats too slowly, decisions to turn will occur less often and path correction will become less efficient

Esperimenti con il robo-grillo Un meccanismo neurale basato su questi principi viene implementato su un robot Whegs Si osserva la capacità del robot di dirigersi verso fonti sonore in ambienti realistici Il robot esibisce buone prestazioni nel compito assegnato, e l’ipotesi meccanicistica ne esce corroborata

Comportamenti inattesi e ruolo dei dettagli implementativi Il movimento del robo-grillo è disturbato dal rumore dei motori, che «copre» i richiami da localizzare È un problema di «cattiva implementazione»? Possibili soluzioni: allontanare i sensori dai motori utilizzare motori meno rumorosi Ma non è solo un problema di cattiva implementazione: gli organi uditivi dei grilli sono localizzati vicino alle zampe e dunque potenzialmente soggetti al rumore dei movimenti dell’insetto, proprio come nel robot!

Comportamenti inattesi e ruolo dei dettagli implementativi Questa considerazione, stimolata dagli errori di localizzazione commessi dal robot, induce gli autori a chiedersi come fanno i grilli a «sottrarre» il rumore dei propri motori dal segnale sensoriale Possibile meccanismo di scarica corollaria: l’intenzione di movimento sopprime per un breve periodo la risposta dei sensori controllo motorio organi motori organi sensoriali inibizione

capacità CA esibita da A nelle condizioni EA sistema artificiale A sistema vivente V formulazione formulazione capacità CA esibita da A nelle condizioni EA capacità CV esibita da V nelle condizioni EV realizzazione confronto realizzazione spiegazione spiegazione descrizione di meccanismo MA descrizione di meccanismo MV controllo/scoperta traduzione

Does this explain cricket phonotaxis? Given that this simple model appears to reproduce many aspects of the cricket’s behavior, an obvious question is whether it can be directly mapped to the neural network supporting this behavior in the cricket. Note that this reflects a general issue for mechanistic models: demonstration that a mechanism produces the behavior of interest does not suffice to conclude that the same mechanism underlies the behavior of the natural system. In the absence of alternative models, or other evidence, we might provisionally conclude that we have the best current explanation. But in the case of the cricket, there are details known about the real neural circuit that the simple circuit described in Section III.A.1 contradicts.

Meccanismi di scarica corollaria Le antenne dei grilli innescano meccanismi di fuga. Ma vengono anche usate per il «wall- following», ovvero per muoversi lungo una parete Due meccanismi molto diversi wall-following: muoviti in modo che l’antenna mantenga il contatto fuga: allontanati velocemente dalla parte opposta all’antenna che segnala un contatto Come integrare questi due meccanismi?

Meccanismi di scarica corollaria Il contatto dell’antenna è probabilmente dovuto all’incontro con un ostacolo, se l’animale è in movimento Se l’animale è stazionario, il contatto dell’antenna sarà probabilmente dovuto all’incontro con un predatore Lo stato (fermo/in movimento) del sistema fornisce dunque una prima linea guida per disambiguare alcuni stimoli sensoriali Scarica corollaria: il movimento degli organi motori modula il funzionamento dell’intero circuito senso- motorio