Proprietà passive della membrana plasmatica La membrana come un condensatore La resistenza di membrana dipende dal numero e dal grado di permeabilità agli ioni dei diversi canali ionici La capacità di membrana dipende dalle proprietà del doppio strato lipidico, assimilabili a quelle di un condensatore

ε ≡ costante dielettrica La CAPACITÀ (C) è un indice della facilità con la quale cariche separate possono essere conservate ε ≡ costante dielettrica A ≡ area della membrana d ≡ spessore della membrana C (Farad) = Q (Coulombs)/V (Volts) L’elemento di un circuito che opera da immagazzinatore e rilasciatore di cariche è detto CONDENSATORE isolante conduttore

NeuroLab Collegamento a (time constants) http://www.cudos.ac.uk/web/neurolab/exhibits.htm Nota: R1=max, R2=max, C=var

All’inizio, quando il circuito è aperto, il condensatore è completamente scarico Chiudendo il circuito il condensatore incomincia a caricarsi (polarizzarsi) All’istante iniziale la corrente capacitiva Ic è massima Man mano che il condensatore si carica Ic diminuisce Quando il condensatore è completamente carico, Ic=0 Riaprendo il circuito avviene il processo in senso inverso e il condensatore incomincia a scaricarsi

La membrana come un circuito RC resistenza capacità La corrente netta che attraversa il circuito (la membrana) sara: La soluzione di questa equazione differenziale ottenuta integrando tra Vo e Vf sarà: per la carica per la scarica

costante di tempo della membrana Quindi, l’equazione che definisce, istante per istante, il valore di Vm al variare del tempo t durante la fase di carica della membrana è: costante di tempo della membrana Le sue dimensioni sono quelle di un tempo, infatti: Rappresenta il tempo necessario affinché l’aumento di Vm sia uguale al 63% di (Vf -Vo) Infatti, quando è: t = Rm·Cm sara:

Si apre un canale selettivo per il Na+ Carica netta = 0 Carica netta = 0 + ENa + - Esterno Interno EM = 0

Il Na+ si muove giù per il gradiente di concentrazione Carica netta = 0 -1 Carica netta = 0 +1 + ENa Esterno Interno

Carica netta = -1 Carica netta = +1 + ENa + Esterno Interno

Il bilayer è un condensatore Il bilayer ha delle cariche immobili e si polarizza in risposta a questo sbilanciamento di cariche Carica netta = -1 Carica netta = +1 Il bilayer è un condensatore + ENa + Esterno Interno

ENa + Esterno Interno -1 Carica netta = Carica netta = +1 La polarizzazione della membrana induce un movimento di cariche nella soluzione esterna -1 Carica netta = Carica netta = +1 Il circuito è completo + ENa + Esterno Interno

Si genera un potenziale transmembrana La corrente è conservata dal movimento di Cl- nel bagno verso il condensatore polarizzato Si genera un potenziale transmembrana Carica netta = -1 Carica netta = +1 + ENa - + Esterno Interno EM > 0

Quando EM = ENa la corrente cessa. Equilibrio. -1 +1 + ENa - + Esterno Interno EM = ENa

Che importanza ha tutto ciò? Comportandosi la membrana come un condensatore, in seguito ad uno stimolo elettrico il potenziale di membrana Vm non cambia istantaneamente ma impiega un certo tempo per passare dal suo valore iniziale Vo al suo valore finale Vf

L’eccitabilità neuronale è influenzata della costante di tempo t Tanto minore è il valore di t, tanto più velocemente si può generare il segnale elettrico

Quesito del giorno Un neurone, in seguito ad un’iniezione di corrente, varia Vm da Vo = –70 mV a Vf = –60 mV. Sapendo che Rm = 100 MW e Cm = 10 pF, calcolare: la costante di tempo t di tale neurone; dopo quanti ms Vm avrà raggiunto un valore di –62 mV.

Rm = 100 MW = 100·106 W = 108 W Cm = 10 pF = 10·10-12 F = 10-11 F Rm·Cm = 108 W · 10-11 F = 10-3 s = 1 ms 1. L’equazione che definisce, istante per istante, il valore di Vm al variare del tempo t è: 2. Vo = –70 mV Vf = –60 mV RmCm = t = 1 ms

Propagazione di un segnale elettrico lungo una fibra nervosa LA TEORIA DEL CAVO Modello: La fibra nervosa è assimilabile ad un conduttore centrale (assoplasma) separato da un conduttore esterno (fluido extracellulare) per mezzo di uno strato isolante (membrana) Ext Int rm Cm ri Fluido extracell. Citoplasma Membrana

La membrana assonale costituisce un isolante imperfetto Una frazione della corrente che fluisce nell’assoplasma esce attraverso la membrana Pertanto l’intensità del segnale elettrico diminuisce di ampiezza col crescere della distanza dal punto della fibra in cui esso è stato generato la resistenza esterna è considerata trascurabile

In un punto dell’assoneviene applicato un segnale di ampiezza Vo In un punto dell’assoneviene applicato un segnale di ampiezza Vo. La sua propagazione dipende dalla quantità di corrente longitudinale che fluisce lungo l’assoplasma: La parte di corrente longitudinale che diminuisce con la distanza è quella che fluisce attraverso la membrana, im: Dalle due equazioni precedenti si ricava: Una soluzione di tale equazione differenziale del 2° ordine è: che, ponendo: si può riscrivere come: Come si vede, il decadimento del potenziale di membrana al variare della distanza ha un andamento esponenziale

Significato di lambda Costante di spazio l: rappresenta quella distanza alla quale il potenziale di membrana Vm è pari al 37% del suo valore nel punto xo (Vo) Distanza (x) Vo Vm Vr

Quesito del giorno Un neurone, in seguito ad uno stimolo di corrente depolarizzante iniettata nel punto xo, subisce una variazione del potenziale di membrana di +20 mV, da Vr=-70 mV a Vo=-50 mV. Sapendo che la costante di spazio di quel neurone è l=0.1 mm, calcolare a quale distanza da xo Vm sarà decaduto da -50 mV a -60 mV.

Vr = -70 mV Vo = -50 mV Vm = -60 mV l=0.1 mm Vm-Vr=10 mV Vo-Vr=20 mV = l × 20 x ln = . 1 × ln = . 069 mm 10

La costante di spazio l dipende anche dal diametro della fibra Ricordando che l’unità di misura della resistenza radiale rm è W·cm e quella della resistenza longitudinale ri è W/cm, definiamo: Resistenza specifica della membrana Rsm la resistenza offerta al passaggio della corrente da un cm2 di membrana [W·cm2] Resistenza specifica dell’assoplasma Rsi la resistenza offerta al passaggio della corrente da un tratto di assoplasma lungo un cm [W·cm] Allora sarà: Quindi, l aumenta con la radice quadrata del raggio

FINE