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Biologia La scienza della vita David Sadava, H. Craig Heller, Gordon H. Orians, William K. Purves, David M. Hillis Biologia La scienza della vita 2 2 2

L’evoluzione delle piante terrestri I viventi e la loro storia L’evoluzione delle piante terrestri 3 Sadava et al. Biologia La scienza della vita © Zanichelli editore 2010 3 3

Le piante terrestri Gli antenati delle piante terrestri hanno sviluppato adattamenti per vivere fuori dall’acqua. Il gruppo più affine a quello delle piante è quello delle alghe verdi acquatiche dette carofite. 4 Sadava et al. Biologia La scienza della vita © Zanichelli editore 2010 4 4

I cicli vitali delle piante terrestri La caratteristica condivisa dei cicli vitali di tutte le piante terrestri è l’alternanza di generazioni: l’alternanza di individui diploidi (2n) con individui pluricellulari aploidi (n); la produzione di gameti per mitosi e la produzione di spore tramite meiosi. 5 Sadava et al. Biologia La scienza della vita © Zanichelli editore 2010 5 5

La diversificazione delle piante testimonia la loro complessa storia evolutiva Piante terrestri Le piante si sono evolute da un gruppo di alghe verdi, una linea ha dato origine alle briofite, l’altra ha dato origine alle piante vascolari (tracheofite). Tracheofite Briofite (piante non vascolari) Piante vascolari senza semi Piante con semi Spermatofite Gimnosperme Angiosperme Epatiche Antocerote Muschi Licopodiofite (licopodi e simili) Pteridofite (felci e simili) Comparsa delle piante con semi (360 milioni di anni fa) Comparsa delle piante vascolari (420 milioni di anni fa) Comparsa delle piante terrestri (475 milioni di anni fa) Figura 34.10A 6

Classificazione delle piante epatiche briofite antocerote muschi licopodiofite psilotopsida piante equisetopsida pteridofite marattiopsida tracheofite polipoliopsida cicadofite ginkofite gimnosperme gnetofite pinofite (conifere) spermatofite monocotiledoni angiosperme dicotiledoni

monocotiledoni angiosperme dicotiledoni Agavaceae Arecaceae Bromeliaceae Orchidaceae Graminacee monocotiledoni Aizoaceae Anacardiaceae Asteraceae Balsaminaceae Boraginaceae Brassicaceae Cactaceae Campanulaceae Chenopodiaceae Crassulaceae Ericaceae Euphorbiaceae Fabaceae Fagaceae Lamiaceae Lauraceae Oleaceae Orobanchaceae Plantaginaceae Rutaceae Solanaceae Sparganiaceae angiosperme dicotiledoni

Le piante non vascolari (Briofite) La comparsa della cuticola permise alle piante non vascolari di evitare la disidratazione in ambiente terrestre. Le piante non vascolari sono di piccola taglia e vivono in aree con abbondante disponibilità di acqua. Si ritiene che le più antiche piante terrestri dovessero assomigliare molto alle attuali piante non vascolari, cioè le epatiche, le antocerote e i muschi. 9 Sadava et al. Biologia La scienza della vita © Zanichelli editore 2010 9 9

Le epatiche e le antocerote Le epatiche sono le uniche rappresentanti odierne del gruppo più antico di piante terrestri, alcune hanno gametofiti fogliacei, altre sono formate da strati verdi appiattiti sul terreno. Le antocerote hanno l’aspetto di piccole corna che spuntano da un tappeto verde, e sono provviste di stomi. 10 Sadava et al. Biologia La scienza della vita © Zanichelli editore 2010 10 10

I muschi I muschi, si trovano su substrati umidi e freschi dove formano cuscinetti e spessi tappeti. 11 Sadava et al. Biologia La scienza della vita © Zanichelli editore 2010 11 11

Il ciclo vitale di un muschio 12 Sadava et al. Biologia La scienza della vita © Zanichelli editore 2010 12 12

Le prime piante vascolari(Tracheofite) La comparsa delle tracheidi (cellule di forma allungata con pareti spesse e lignificate) ha portato allo sviluppo di un sistema vascolare, che è composto da due tipi di tessuto conduttore: lo xilema che conduce acqua e minerali dalle radici verso le parti aeree; il floema che trasporta zuccheri provenienti dalla fotosintesi nelle foglie a tutti i distretti della pianta. 13 Sadava et al. Biologia La scienza della vita © Zanichelli editore 2010 13 13

I licopodi Nelle piante vascolari lo sporofito diventa indipendente dal gametofito e si evolvono le radici. I licopodi sono aggregati in strutture chiamate strobili: un insieme di foglioline che portano le spore inserite lungo un asse. 14 Sadava et al. Biologia La scienza della vita © Zanichelli editore 2010 14 14

Equiseti Gli Equiseti fanno parte del gruppo delle pteridofite. La caratteristica che distingue questo gruppo è la presenza di vere e proprie foglie. Gli equiseti hanno il caratteristico aspetto a scopino 15 Sadava et al. Biologia La scienza della vita © Zanichelli editore 2010 15 15

Le felci (Polipoliopsida) Nephrolepsis exaltata Le felci (Polipoliopsida) Anche le Felci fanno parte del gruppo delle pteridofite. Le felci: vivono a tutte le latitudini costituendo gran parte della vegetazione del sottobosco presentano vasi conduttori per l’acqua e le sostanze nutritive si riproducono per mezzo di spore racchiuse negli sporangi sulla superficie inferiore delle foglie Nephrolepsis exaltata

Platycerium alcicorne Asplenium Blechnum discolor Adiantum hispidulum Platycerium alcicorne

Le felci (Psilotopsida, Marattiopsida) Angiopteris evecta Ophioglossum vulgatum

Il ciclo vitale di una felce 19 Sadava et al. Biologia La scienza della vita © Zanichelli editore 2010 19 19

Le piante con semi Il seme è una struttura specializzata costituita da un embrione racchiuso all’interno di un rivestimento protettivo. Le piante con i semi utilizzano il polline per trasferire sulle parti femminili le cellule che daranno origine ai gameti maschili. Le gimnosperme sono le piante il cui seme non è racchiuso in un frutto. Le angiosperme presentano semi contenuti all’interno di un frutto. 20 Sadava et al. Biologia La scienza della vita © Zanichelli editore 2010 20 20

Il seme delle gimnosperme Il seme è costituito da 3 diversi tipi di cellule: l’embrione, il nuovo sporofito (diploide) le cellule del gametofito femminile (aploide), che hanno funzione nutritiva e circondano l’embrione il tegumento, che si trova all’esterno ed è originato dai tessuti diploidi dell’ovulo

Le gimnosperme I coni sono brevi fusti su cui sono inserite delle squame legnose, ciascuna delle quali contiene due ovuli. Gli strobili sono strutture coniformi con squame modificate che producono il polline. 22 Sadava et al. Biologia La scienza della vita © Zanichelli editore 2010 22 22

Le gimnosperme La presenza di tronchi legnosi ha permesso alle piante con semi di svilupparsi molto in altezza. Le gimnosperme attuali sono classificate in quattro gruppi principali: le cicadine (simili a palme), le ginkofite, le gnetofite e le conifere che comprendono pini, abeti, larici, sequoie e cipressi, cedri. Nel ciclo vitale delle gimnosperme i gametofiti hanno dimensioni microscopiche e dipendono per il nutrimento dallo sporofito. 23 Sadava et al. Biologia La scienza della vita © Zanichelli editore 2010 23 23

Il ciclo vitale delle gimnosperme 24 Sadava et al. Biologia La scienza della vita © Zanichelli editore 2010 24 24

Le angiosperme Le angiosperme sono oggi le piante più diffuse sul nostro pianeta: occupano più del 90% della superficie terrestre in cui sono presenti forme vegetali Comprendono tutti gli alberi a foglie larghe (latifoglie), le erbe dei prati e la maggior parte delle piante coltivate Il grande successo delle angiosperme è dovuto allo sviluppo di due organi speciali: il fiore e il frutto Il loro seme è protetto all’interno del frutto (per esempio il fagiolo in un baccello)

Le caratteristiche delle angiosperme Le angiosperme sono caratterizzate da: doppia fecondazione; produzione di un tessuto nutritivo detto endosperma; ovuli e semi racchiusi in un carpello; presenza di fiori; produzione di frutti. 26 Sadava et al. Biologia La scienza della vita © Zanichelli editore 2010 26 26

Funzione dei fiori I fiori hanno una funzione di richiamo per gli animali impollinatori. Nei fiori avviene la riproduzione sessuata, si formano i semi e si sviluppano i frutti

Struttura del Il fiore Il fiore è la caratteristica principale delle angiosperme. Le specie in cui si trovano sia fiori maschili che fiori femminili si dicono monoiche, invece se hanno sessi separati sono dette dioiche. 28 Sadava et al. Biologia La scienza della vita © Zanichelli editore 2010 28 28

IL FRUTTO

Specie monoica: stami e pistilli sono sulla stessa pianta. Castanea sativa (Castagno) Larix decidua (Larice) Specie dioica: stami e pistilli sono su piante diverse. Ilex aquifolium L. (Agrifoglio) Actinidia chinensis (Kiwi)

Specie monoica: stami e pistilli sono sulla stessa pianta. Fiore Maschile: castagno Fiore Femminile: castagno

Specie dioica: stami e pistilli sono su piante diverse. Fiore Maschile: agrifoglio Fiore femminile: agrifoglio

pianta annuale si intende un esemplare vegetale che compie il proprio ciclo vitale in un anno o in una o due stagioni. Le piante annuali dedicano l'ultimo periodo della loro vita a garantire la moltiplicazione della specie tramite la produzione di semi di piccola o media grandezza.

Le piante annuali crescono, fioriscono e muoiono nell'arco di un anno, mentre quelle perenni riescono a sopravvivere all'inverno per crescere e fiorire anche l'anno successivo. La strategia di molte piante annuali consiste in una rapida germinazione e crescita seguita da una altrettanto veloce transizione a fiore, con la produzione del seme, il tutto evitando di "sprecare" energia nella creazione di strutture permanenti. Germinando non appena l'inverno è terminato, queste piante si sviluppano prima di tutte le altre, eliminando la necessità di competere per la luce e per le sostanze nutritive, un "trucco" essenziale per produrre il maggior numero di semi possibile nel minor tempo possibile. Di fatto, le piante annuali “utilizzano" tutte le proprie cellule non specializzate nello sviluppo dei fiori.

Le piante perenni (sopravvivono per più di due anni) hanno strategie di vita più evolute per sopravvivere in condizioni difficili e formano strutture perenni capaci di sopravvivere all'inverno, come bulbi, tuberi, gemme, che contengono gruppi di cellule non specializzate che possono essere trasformate al momento opportuno nel tipo richiesto per la formazione di organi come foglie e steli. Parti non legnose

Funzione dei frutti I frutti hanno la funzione di disperdere il seme a una certa distanza dalla pianta d’origine, dove è più facile trovare spazio aperto e luce solare. Nel corso della storia delle angiosperme si è evoluta una grande varietà di frutti adattati a molteplici meccanismi di dispersione dei semi, tra cui i frutti carnosi, mangiati dagli animali, e i frutti alati, dispersi dal vento Pesca, un frutto carnoso Credits: Teodor Ostojic/Shutterstock Samara, il frutto alato dell’acero Credits: Rolf Klebsattel/Shutterstock

Struttura dei frutti Il frutto si sviluppa dalla parete dell’ovario contemporaneamente ai semi che racchiude. In alcuni casi, come nella pera e nella mela, la parte carnosa si sviluppa a partire da altre strutture del fiore Carpello:foglia metamorfosata che produce gli ovuli; nelle Gimnosperme sono aperti e portano esposti gli ovuli nudi; nelle Angiosperme il c. ha i due margini laterali ripiegati l’uno verso l’altro, concresciuti a formare un apparato chiuso, contenente gli ovuli, detto pistillo.

IL FRUTTO È costituito dal seme e dal pericarpo. Nel pericarpo si distinguono tre zone concentriche: la parte più esterna viene detta esocarpo, quella intermedia mesocarpo mentre la parte più interna a contatto con il seme è l'endocarpo. La classificazione tradizionale distingue i frutti in carnosi e secchi ; questi ultimi vengono ulteriormente suddivisi in deiscenti ed indeiscenti, a seconda che, una volta maturi, permettano la fuoriuscita del seme oppure no. Spesso nel linguaggio comune vengono definite come frutti alcune formazioni che in realtà non lo sono; infatti il pomo deve essere considerato un falso frutto. Allo stesso modo non è un frutto la fragola che mangiamo, dato che deriva dall'estremo sviluppo del ricettacolo che diviene carnoso; ma si tratta di una infruttescenza, dove i veri frutti sono rappresentati dai puntini esterni (acheni). Altre infruttescenze normalmente assimilate a frutti singoli sono il sorosio tipico del gelso, ed il siconio prodotto dal fico domestico.

IL FRUTTO

Monocotiledoni e dicotiledoni Le angiosperme si dividono in monocotiledoni, se hanno un singolo cotiledone all’interno del seme, e dicotiledoni se ne hanno due. 41 Sadava et al. Biologia La scienza della vita © Zanichelli editore 2010 41 41

Anatomia delle angiosperme Tutti gli organi sono organizzati in due apparati: il sistema aereo che comprende fiori, fusto e foglie; il sistema radicale che ancora la pianta al terreno. Le angiosperme hanno un sistema conduttore articolato: lo xilema possiede speciali cellule conduttrici (trachee) e cellule di sostegno (fibre); mentre il floema è costituito dai tubi cribrosi. 42 Sadava et al. Biologia La scienza della vita © Zanichelli editore 2010 42 42

RADICE La banda del Caspary è un ispessimento della parete primaria che viene impregnata di una sostanza lipidica e cerosa, molto simile alla suberina ed alla lignina. Tale sostanza rende impermeabili le pareti. La banda del Caspary gioca un ruolo di primaria importanza nel passaggio delle sostanze nutritizie dalla radice al resto della pianta. Passaggio che può avvenire solo attraverso il protoplasma cellulare.

Le radici Il sistema radicale ha funzioni di ancoraggio al substrato e di assorbimento di acqua e minerali. Molte dicotiledoni possiedono radici a fittone, mentre le monocotiledoni e alcune dicotiledoni possiedono un sistema radicale fascicolato. 44 Sadava et al. Biologia La scienza della vita © Zanichelli editore 2010 44 44

FUSTO Il cilindro centrale di una Gimnosperma o di una Angiosperma Dicotiledone, si presenta diverso da quello di una Monocotiledone. Nelle prime i fasci cribro vascolari sono del tipo collaterale aperto. Tra un fascio e l'altro si dispongono i raggi midollari primari, mentre al centro vi è il midollo . Fra il cilindro centrale e la corteccia si trova uno strato di cellule detto periciclo. Nelle Monocotiledoni, non essendo presente il cambio, i fasci sono del tipo collaterale chiuso. In genere la distribuzione dei fasci è uniforme in tutto il cilindro centrale

FUSTO 1. sughero:tessuto morto di protezione 2. floema: trasporta gli zuccheri prodotti dalla fotosintesi a radici e a altre parti della pianta (sughero e floema costituiscono la corteccia. 3. Cambio vascolare: produce xilema (legno) all’interno e floema all’esterno. 4. Alburno: tessuto xilematico che contiene canali (trachee e tracheidi) attraverso cui acqua e soluti passano dal suolo alle foglie e a altre parti della pianta. 5. Durame: composto da cellule morte (ex alburno) Con funzioni di sostegno

Le foglie sono organi specializzati Le foglie sono responsabili di quasi tutta la fotosintesi effettuata dalla pianta. Gli stomi regolano gli scambi di acqua e di diossido di carbonio tra la pianta e l’ambiente. 47 Sadava et al. Biologia La scienza della vita © Zanichelli editore 2010 47 47

Foglie: nervature, margini, modificazioni, stomi

Il ciclo vitale delle angiosperme 49 49 49