Funzioni della parete 1. Conferimento e mantenimento della forza meccanica 2.Controllo dell’espansione cellulare 3. Controllo del trasporto intercellulare 4. Protezione da microrganismi patogeni 5. Produzione di molecole segnale, specialmente in relazione ad attacchi di patogeni 6. Accumulo di sostanze di riserva

PARETE CELLULARE   Determina: Morfologia e in parte funzioni della CELLULA E’ coinvolta nella REGOLAZIONE DELLA ESPANSIONE CELLULARE quando nuovi strati si formano adiacenti al plasmalemma, gli strati più vecchi sono via via allontanati.

I vegetali depongono la loro parete a strati. Ciò permette di riconoscere tre zone: lamella mediana, parete primaria e parete secondaria. La lamella mediana è costituita essenzialmente da pectine. La parete primaria e secondaria da pectine, cellulosa, emicellulose, proteine.

Componenti più importanti della parete:   polisaccaridi lignina acqua proteine cere

POLISACCARIDI   IN FORMA CRISTALLINA (lunghe molecole in fasci) IN FORMA NON CRISTALLINA (matrice amorfa in cui sono immerse le microfibrille)

Polisaccaridi microfibrillari cellulosa (più comune con specifiche orientazioni spaziali) chitina (polimero di N-acetil glucosammina, presente nella maggior parte dei funghi) polimeri b-1,4 mannani (presenti in alcune famiglie di alghe verdi) polimeri b-1,3 xilani (presenti in altre famiglie di alghe verdi)

Pareti delle cellule vegetali non chimicamente omogenee (costituite da materiali diversi) non fisicamente omogenee (costituite da strati diversi)

Il grado di polimerizzazione è compreso tra 2000 e 6000 nella parete primaria; è molto superiore nella parete secondaria (15-16000). L’abbondanza relativa di questa componente è molto variabile (dal 2-4% delle pareti dell’endosperma dei cereali, al 94% di alcune pareti secondarie).

Lungo le fibrille si trovano zone (dette micelle) con struttura altamente ordinata, di tipo cristallino, alternate ad altre zone con aspetto meno organizzato. A causa della sue organizzazione, la cellulosa presenta straordinarie caratteristiche di resistenza alla trazione ed agli attacchi enzimatici.

Polisaccaridi di matrice   Emicellulose (solubili in basi conc. a T ambiente) Pectine (estratte con ripetuti trattamenti in acqua calda) Comprendono più di 20 specie di monosaccaridi

EMICELLULOSE suddivisibili in : Xilani (nei legni duri, angiosperme e gimnosperme) Mannani (nei legni teneri, conifere) Galattani (in legni duri e teneri, larici)   Le emicellulose costituiscono il 40-45% delle pareti primarie e il 30-33% delle pareti secondarie. Frequentemente svolgono il ruolo di accumulo di sostanze di riserva oppure di trattenimento dell’acqua.

PECTINE costituite da Acidi poliuronici (principali componenti, anche salificati da Ca, come galatturonati usati nelle industrie alimentari come pectina) Arabinani Galattani La presenza del gruppo carbossilico conferisce alcune proprietà caratteristiche alle pectine. Legando Ca++ e acqua, esse possono formare dei graticciati stabili (a nido d’ape).

LIGNINA  La molecola della lignina è una molecola, con un elevato peso molecolare, che si ottiene dalla unione di differenti acidi e alcooli fenilpropilici (cumarilico, coniferilico, sinapilico). L'acccoppiamento casuale di questi radicali da origine ad una struttura tridimensionale, polimero amorfo, caratteristica della lignina. La lignina è il polimero naturale più complesso in relazione alla sua struttura ed etereogeneità. Per questa ragione non è possibile descrivere una struttura definita della lignina, anche se sono stati proposti numerosi modelli per rappresentare una approssimazione di questa struttura.

Lignificazione = processo di rafforzamento parete cellulare mediante ramificazione della lignina ed eliminazione di acqua, protegge la microfibrille di parete dall’attacco di agenti chimici, fisici e biologici. La parte di ogni monomero varia in maniera importante in funzione di: la famiglia vegetale (Angiosperme, Gymnosperme, etc.) la specie l’organo il tessuto biologico

PROTEINE Nella parete hanno: funzioni strutturali (-Glicoproteina ricca di idrossi prolina, serina, alanina e acido aspartico come l’estensina, - Arabino-galattano-proteine, anche esse ricche di idrossiprolina, piccole e molto solubili. - Proteine ricche di glicina: tipiche dei tessuti vascolari e delle risposte alle ferite. - Proteine di adesione: mediano le interazioni tra parete, plasmalemma e microtubuli del Citoscheletro)   Funzioni enzimatiche (es. idrolasi, glucasi, fosfatasi, laccasi)

ACQUA Ha un ruolo: Chimico (idrolisi legami glicosidici in fase di crescita della parete) Solvente (effetti sulla permeabilità della parete a molecole o ioni) Quando la crescita cessa lo spazio dell’acqua viene occupato da lignina parete molto più rigida  

CERE   La cuticola ricopre la superficie della cellula esposta all’atmosfera e riduce perdite o guadagni eccessivi di acqua dai tessuti sottostanti. E’ composta da tre strati: Cera epicutilare (miscela di esteri di ac. grassi e alcoli a lunga catena, ac. grassi liberi, alcoli primari e secondari, alcani). Presenti anche CaCO3 e CaSiO3 come sostanze incrostanti cutina (miscela di idrossiacidi grassi tenuti insieme da legami esteri in un reticolo tridimenzionale) mescolata a cera, cutina, cera,polisaccaridi e tracce di proteine