La giovinezza

Gli studi

Il lungo viaggio

Indizi dell’Evoluzione I fossili dei singoli continenti sono simili a quelli degli animali attualmente presenti in quel continente e diversi da quelli degli altri continenti Teoria di Lyell dell’Attualismo (terremoto in sud America) Osservazione dei becchi dei fringuelli e del carapace delle tartarughe giganti nelle isole Galapagos

Ritorno in patria

Altri presupposti per l’Evoluzionismo 1851: inaugurazione del Chrystal palace La rivista Westminster Review I Laburisti conquistano il governo 1854: pubblicazione del lavoro di Darwin sui cirripedi 1857: viene alla luce l’uomo di Neanderthal 1 luglio 1859: riunione alla Linnean Society 22 novembre 1859: L’ORIGINE DELLE SPECIE

Influenze su Darwin Charles Lyell nel 1830 pubblica “Principles of Geology” nel quale ipotizza che il lento andamento dei processi geologici indichino che la Terra sia estremamente antica La procedura di allevatori e agricoltori della selezione artificiale Thomas Malthus, economista inglese, osserva che la crescita della popolazione avviene geometricamente mentre l’aumento delle risorse alimentari avviene in modo aritmetico -Per Malthus fame, malattie e guerre costituiscono un freno per la crescita delle popolazioni

On the Origin of the Species “…Grazie a questa lotta per la vita, qualunque variazione, anche se lieve, qualunque ne sia l’origine, purchè risulti in qualsiasi grado utile ad un individuo appartenente a qualsiasi specie, contribuirà alla conservazione di quell’individuo e, in genere, sarà ereditata dai suoi discendenti. A questo principio, grazie al quale ogni più piccola variazione, se utile, si conserva, ho dato il nome di selezione naturale: essa non potrebbe fare nulla se non si verificassero variazioni favorevoli…”

On the Origin of the Species “ Si può dire che la selezione naturale scruta di giorno in giorno, di ora in ora, in tutto il mondo, qualsiasi variazione anche la più leggera, rifiutando quel che è cattivo e accumulando quel che è buono; lavorando silenziosamente e insensibilmente al perfezionamento di ciascun vivente in rapporto alle sue condizioni di vita…” “..Nei capitoli precedenti, parlando delle variazioni (…) mi sono espresso come se fossero dovute al caso. Naturalmente si tratta di una espressione assolutamente scorretta che, però, serve a far capire chiaramente la nostra ignoranza delle cause di ciascuna variazione particolare.”

La selezione naturale In sintesi, il meccanismo evolutivo intuito da Darwin consiste in quattro osservazioni sulla natura: Variabilità Sovrapproduzione Lotta per la sopravvivenza Successo riproduttivo differenziale

Variabilità Gli individui di una popolazione mostrano una grande variabilità di caratteri Alcuni caratteri migliorano le probabilità di sopravvivenza e riproduzione di un organismo e il suo successo riproduttivo, altri no La variabilità necessaria per l’evoluzione è genetica e può essere trasmessa alla prole

Sovrapproduzione -La capacità riproduttiva di ogni specie causa la sua crescita in modo esponenziale nel corso del tempo -Ad ogni generazione ogni specie ha la capacità di produrre più discendenti di quanti ne possano sopravvivere

Lotta per la sopravvivenza -A disposizione di una popolazione esite una quantità limitata di risorse -Gli organismi competono gli uni con gli altri per l’accesso a queste risorse limitate -Poichè ci sono più individui di quanti l’ambiente ne possa sostentare, non tutti sopravviveranno fino a riprodursi -Predatori, organismi patogeni e condizioni climatiche avverse costituiscono altri limiti di crescita per la popolazione

Lotta per la sopravvivenza Competizione intraspecifica -

Successo riproduttivo differenziale -E’ la chiave della selezione naturale: gli individui meglio adattati sono quelli con il maggior successo riproduttivo, mentre gli individui con caratteristiche meno favorevoli muoiono prematuramente o producono prole o poco numerosa o meno vitale

I pilastri della teoria darwiniana Esiste, per natura, una grande variabilità Gli individui di ogni specie differiscono l’uno dall’altro per caratteri che insorgono in modo casuale Ogni generazione produce più prole di quanta possa sopravvivere: la competizione tra gli individui determina una “lotta per l’esistenza” Arrivano a riprodursi solo gli individui che nella competizione hanno il sopravvento (“sopravvivenza del più adatto”). La qualità di “più adatto” si manifesta nel successo riproduttivo, unico evento rilevante ai fini dell’evoluzione Il più adatto in quel momento e in quell’ambiente trasmette alla discendenza i suoi caratteri e quindi l’evoluzione procede per piccoli passi : “Natura non fecit saltus” Nel tempo si producono nuove specie a partire da un progenitore comune

Evidenze a sostegno dell’evoluzione Osservazioni derivanti da reperti fossili, anatomia comparata, biologia dello sviluppo, biogeografia e biologia molecolare costituiscono una gran quantità di evidenze sperimentali

Le prove fossili

Le prove dell’anatomia comparata

Le prove della biologia dello sviluppo

Le prove della biologia molecolare

Organi vestigiali

Un esempio: le zampe anteriori del tirannosauro Sono di dimensioni ridotte in modo abnorme rispetto al resto del corpo. Perché? “Come Tirannosaurus usasse le zampe anteriori è un problema. Erano troppo corte persino per raggiungere la bocca. Forse erano usate dall’animale per alzarsi da una posizione distesa.”(Museo Boston)

Le mutazioni a carico dei geni regolatori determinano anomalie nello sviluppo dell’individuo, come la presenza di due segmenti toracici e quattro ali.

Geni Hox In genetica dello sviluppo, forma abbreviata di Homeobox, che indica un complesso di geni essenziali per lo sviluppo dello schema corporeo dei Mammiferi. Essi, infatti, determinano l'identità delle regioni embrionali lungo l'asse antero-posteriore.

Enciclopedie Treccani on line Omeotici, geni Enciclopedie Treccani on line Geni che controllano lo sviluppo. In Drosophila melanogaster l’attività dei prodotti dei geni della segmentazione divide l’embrione precoce, o blastoderma, in una serie di unità lineari simili (unità metameriche); successivamente l’azione dei geni o. specifica le strutture peculiari di ogni unità metamerica. I geni o. di Drosophila sono localizzati in due complessi: Bithorax , che controlla lo sviluppo nei segmenti toracico-posteriore e addominale, e Antennapedia, che controlla la testa e i segmenti toracici anteriori. Questi complessi condividono una sequenza nucleotidica ad alta omologia di circa 180 bp, chiamata omeobox, codificante una regione polipeptidica di 60 amminoacidi, chiamata dominio omeotico. I domini omeotici delle proteine si legano specificamente a tratti di DNA regolandone la funzione. L’analisi dettagliata dei geni o. richiede la loro clonazione e il loro sequenziamento. In organismi modello quali Drosophila melanogaster un gene clonato può anche essere reintrodotto nell’animale dopo averlo modificato in vitro per stabilirne il funzionamento in vivo (➔ transgenico). In questi processi di trasformazione è possibile anche utilizzare DNA di organismi differenti, quali batteri, altri invertebrati o Vertebrati, in modo tale che il moscerino si trasformi in un laboratorio vivente per studiare le funzioni di geni provenienti da specie differenti compreso l’uomo (➔ Hox). In Drosophila melanogaster, come in molti invertebrati, il corpo è costituito da un insieme di segmenti, e ciascun segmento può essere identificato per colorazione, disposizione delle setole e tipo di appendici. Questi segmenti possono essere identificati anche nell’embrione e nella larva. Nei Vertebrati la segmentazione non è evidente nell’adulto, ma si può individuare nell’embrione analizzando il modo in cui le fibre nervose si originano dal sistema nervoso centrale, la formazione degli archi branchiali nella testa e l’organizzazione delle masse muscolari. I geni o. controllano l’identità dei singoli segmenti; il programma di sviluppo di ogni cellula all’interno di ogni segmento sembra dipendere esclusivamente dallo specifico gruppo di geni o. che sono espressi nel suo interno: essi spesso sono definiti anche geni selettori, proprio per il ruolo importante che hanno nella selezione dell’identità segmentale delle singole cellule. I geni o. sono controllati da un gruppo di geni espressi più precocemente durante lo sviluppo.

Si è trovato che in Drosophila agiscono dapprima dei geni battezzati gap, cioè intervallo, perché la loro mutazione provoca la mancanza di un'intera parte del corpo (per es., la testa o l'addome); si conclude che essi siano i responsabili della formazione di queste grandi parti del corpo (come dimostrato anche da altri esperimenti, quali, per es., la microiniezione dei loro prodotti nell'uovo). All'azione dei geni gap segue quella dei cosiddetti pair rule (geni di modulo pari), perché la loro mutazione causa difetti in segmenti alterni della larva. Segue ancora l'azione dei geni detti segment polarity, che specificano qual è la parte anteriore e quale la posteriore di ciascun segmento. Infine entrano in azione i geni omeotici, così chiamati perché la loro mutazione causa la trasformazione di una parte del corpo in un'altra che era in origine omologa, ma che è diventata diversa nell'evoluzione: per es., l'animale forma zampe al posto di antenne sulla testa

Le “nuove frontiere” Un gene di occhio di topo inserito nella larva di drosophila esprime, in un punto casuale del corpo dell’insetto un occhio. Ma un occhio di drosofila La “cassetta degli attrezzi” è la stessa, ma diversificata attraverso proteine (e geni) di regolazione Del resto l’uomo ha circa 30.000 geni soltanto e pochissime differenze con altri mammiferi. Eppure siamo molto diversi da questi. Dove bisogna cercare? Negli introni e nelle sequenze intergeniche, che non possiamo più definire “DNA spazzatura”

Geni Hox La diversità non è determinata da geni diversi ma dipende dal modo in cui è regolata l’espressione dei geni.

conclusioni “Sono convinto che la selezione sia stata il mezzo principale, ma non esclusivo, del cambiamento” (Darwin, 1872) “non ho mai affermato che l’evoluzione della specie dipenda solamente dalla selezione naturale”(Darwin, 1880) Le costrizioni del progetto architettonico sono ancora più interessanti da studiare di quanto non lo siano le forze della selezione che possono mediare il cambiamento quando questo avviene.