La struttura interna del neurone è simile a quella delle altre cellule dell’organismo
Principali componenti cellulari Membrana plasmatica (contiene il citoplasma) Reticolo endoplasmatico liscio rugoso Apparato del golgi Lisosomi - vacuoli - vescicole Nucleo Cromosomi nucleolo Perossisomi Mitocondri Citoscheletro Sistema delle membrane interne Microtubuli Microfilamenti Filamenti intermedi (neurofilamenti) In azzurro sono marcate le strutture di maggior interesse per lo studio della fisiologia del neurone
Il sistema delle membrane A ridosso del nucleo si trova una formazione di dimensioni notevoli (ma variabile per struttura e dimensione da cellula a a cellula), il Reticolo Endoplasmatico Reticolo Endoplasmatico Rugoso Reticolo Endoplasmatico Liscio Apparato del Golgi Approssimativamente tra il RE Rugoso e la membrana plasmatica si trova l’ Apparato del Golgi
Sistema delle membrane Reticolo endoplasmatico liscio Metabolismo dei carboidrati Sintesi dei lipidi Detossificazione Immagazzinamento del Calcio (reticolo sarcoplasmatico della cellula del muscolo) Regolazione della glicemia Sintesi degli ormoni steroidei Metabolismo dei farmaci psicotropi (meccanismo dell’assuefazione) Contrazione muscolare In azzurro sono riportate le funzioni che sono importante per la fisiologia del Sistema Nervoso
Reticolo endoplasmatico rugoso Sintesi delle membrane Produzione di vescicole Smistamento dei prodotti Secrezione Proprietà eccitatorie del neurone Vescicole sinaptiche Apparato del Golgi
Le vescicole secretorie (incluse le vescicole sinaptiche, le quali contengono i neurotrasmettori) si originano a livello del reticolo endoplasmatico rugoso. Quindi si staccano e migrano all’apparato del Golgi dove maturano per migrare infine alla loro destinazione finale (che sono le sinapsi, nel caso delle vescicole sinaptiche)
Ribosomi associati al reticolo endoplasmatico Le proteine vengono sintetizzate, utilizzando le informazioni degli RNA messaggeri, sia a livello dei ribosomi liberi (che si trovano nel citoplasma) sia a livello dei ribosomi associati alle membrane (reticolo endoplasmatico). La destinazione di queste proteine è differente a seconda di dove sono state prodotte Citoplasma Nucleo Mitocondri Perossisomi Proteine di membrana Proteine secretorie Ribosomi liberi Ribosomi associati al reticolo endoplasmatico
Proteine secretorie Proteine di membrana
Il citoscheletro Il neurone come tutte le altre cellule non può essere rappresentato come un palloncino pieno d’acqua ma piuttosto come un tendone da circo retto da un sistema di pali e funi I pali e le funi della cellula sono costituiti dal citoscheletro. Il citoscheletro assume nei neuroni una ulteriore funzione, quella di fungere da ‘binario’ per il trasporto del materiale lungo l’assone
Il citoscheletro è composto da tre diversi tipi di strutture Mictrotubuli (Ø 20 nm) Motilità cellulare Forma della cellula Movimento dei cromosomi e degli organuli Trasporto assonale Microfilamenti (Ø 5 nm) Scorrimento del citoplasma Movimento ameboide Divisione cellulare Filamenti intermedi (Ø 8-12 nm) (nel neurone prendono il nome di neurofilamenti) Supporto strutturale
Neurofilamenti (cheratine) Microfilamenti (actina) Microtubuli (α e β tubulina)
Trasporto assonale (o assoplasmatico) Anterogrado rapido (410 mm/giorno) Trasporta organuli e vescicole Retrogrado rapido (200-300 mm/giorno) Assonale lento – componente lenta (2,5 mm/giorno) – componente veloce (5 mm/giorno) Trasporta enzimi e altre macromoecole Microtubuli + chinesina Microtubuli + dineina
I due tipi di trasporto assonale rapido utilizzano proteine diverse ATP
Nel 1972 Ochs dimostrò che il trasporto assonale rapido avviene alla velocità di 410 mm al giorno La sua verifica era basata sulla marcatura radiottiva delle proteine del soma di motoneuroni che appartenevano al nervo sciatico e sulla misura del fronte di avanzamento della radioattività lungo gli assoni in tempi successivi 10 ore 8 ore 6 ore 4 ore 2 ore Distanza in mm
Il trasporto retrogrado rapido può essere utilizzato dai virus per infettare i neuroni e per penetrare la barriera emato-encefalica. Questo metodo viene ad esempio utilizzato dal virus dell’erpes e da quello della rabbia Il trasporto retrogrado viene anche utilizzato dai ricercatori per tracciare le connessioni tra neuroni
Nel neurone il citoscheletro svolge un’altra funzione importante. Nel neurone porzioni diverse della membrana plasmatica (ad es quella dei dendriti, o quella del monticolo assonico o dei nodi di ranvier o della sinapsi) hanno proprietà molto diverse e svolgono funzioni molto specializzate (determinate dalla diversa composizione nelle proteine di membrana) In assenza di altri fattori la composizione delle membrane tenderebbe ad uniformarsi in tutto il plasmalemma Il citoscheletro impedisce che questo avvenga ancorando le proteine di membrana in una certa parte della cellula