L'EVOLUZIONE Età del nostro Pianeta …. circa 4,5 miliardi di anni Ere geologiche : per molto tempo si è pensato che la vita sulla Terra non avesse più di un miliardo di anni Fossili: 600 milioni di anni …. Paleozoico (infatti chiamata era Primaria) Tecniche più affinate nella ricerca e nello studio dei fossili unite allo studio di sezioni ultrasottili di rocce antiche Primi batteri 3,4 miliardi di anni (forme più semplici dovevano essere ancora più antiche … non abbiamo però traccia)

ERE GEOLOGICHE

PRINCIPALI EVENTI archeozoico Evoluzione chimica, primi procarioti, fotosintesi Primi eucariori epluricellulari a corpo molle Evoluzione degli invertebrati prima marini e poi terrestri, primi vertebrati, pesci e anfibi PRINCIPALI EVENTI Massimo sviluppo dei rettili, gimnosperme, rettili giganti, primi uccelli e primi mammiferi Scomparsa dei dinosauri, affermazione dei mammiferi, uccelli e angiosperme, comparsa dei primi ominidi Comparsa dell’uomo

PALEONTOLOGIA Si occupa dei FOSSILI ( qualsiasi traccia lasciata da un organismo vissuto nel passato) La fossilizzazione è un evento raro … più facilmente l’organismo viene usato a scopo alimentare o sbriciolato da agenti atmosferici o geologici

PRINCIPALI MODALITA' DI FOSSILIZZAZIONE MINERALIZZAZIONE deposizione di Sali in soluzione nelle acque circolanti che precipitano riempiendo spazi lasciati liberi dalla disgregazione di parti organiche e riproducendo così la forma dell’organismo TRONCO SILICIZZATO SOSTITUZIONE molecole di Sali inorganici si sostituiscono una per una alle molecole presenti nelle parti dure (gusci, scheletri) mantenendo la forma precedente ma sostituita da materiale diverso AMMONITE PIRITIZZATA

INCLUSIONE dovuta a materiali resinosi nei quali restano inclusi piccoli organismi che si conservano perfettamente in ogni loro parte INSETTO NELL’AMBRA CALCO dovuto alla deposizione di argilla (materiale finissimo) intorno al corpo di un organismo la cui impronta resta indelebile anche dopo la decomposizione CALCO DI TRILOBITE ORME indurimento di un materiale plastico (argilla,ceneri vulcaniche umide) quando l’animale ha impresso l’impronta al suo passaggio ORME DI AUSTRALOPITECO

in ambiente anaerobico si ha sostituzione di carbonio IBERNAZIONE conservazione in grandi masse di ghiaccio (non è una fossilizzazione vera e propria … se il ghiaccio si scioglie avviene la putrefazione); permette di studiare cellule e tessuti di un organismo estinto CARBONIZZAZIONE in ambiente anaerobico si ha sostituzione di carbonio

Si occupa di datare i reperti STRATIGRAFIA Si occupa di datare i reperti In generale: fossili più giovani sono quelli che stanno più in superficie, ma attenzione! Frane, faglie, ecc … Oppure il fossile può essere trasportato in luoghi diversi dall’ambiente in cui si è formato e quindi ha vissuto Per questo si usano metodi di datazione incrociata e si può sfruttare il fenomeno del decadimento radioattivo degli isotopi

TEORIE EVOLUZIONISTICHE In biologia, l'evoluzione delle specie è il fenomeno del cambiamento, non necessariamente migliorativo, del fenotipo, espressione visibile e diretta del genotipo (cioè del patrimonio genetico) degli individui di una specie. La teoria dell'evoluzione delle specie è uno dei pilastri della biologia moderna. Nelle sue linee essenziali, essa è riconducibile all'opera di Charles Darwin (che vide nella selezione naturale il motore fondamentale dell'evoluzione della vita sulla Terra) e alla genetica. Se i princìpi generali della teoria dell'evoluzione sono consolidati presso la comunità scientifica, aspetti secondari della teoria sono ancora oggi ampiamente dibattuti e costituiscono un campo di ricerca estremamente vitale

“Tot species sunt quot ab initio creavit infinitum Ens” Sin da prima che Charles Darwin, il "padre" del moderno concetto di evoluzione biologica, pubblicasse la prima edizione de L'origine delle specie, le posizioni degli studiosi erano divise in due grandi correnti di pensiero che vedevano, da un lato, una natura dinamica ed in continuo cambiamento, dall'altro una natura sostanzialmente immutabile (la Scala Naturae di Linneo). Della prima corrente facevano parte scienziati e filosofi vicini all'Illuminismo francese, come Maupertuis, Buffon, La Mettrie, che rielaboravano il meccanismo di eliminazione dei viventi malformati proposto da Lucrezio nel De rerum natura ed ipotizzavano una derivazione delle specie le une dalle altre. Tuttavia, l'interpretazione di tali teorie come veri e proprî preannunci di evoluzionismo è discussa. In ogni modo, ancora alla fine del 1700 la teoria predominante era quella "fissista" dello scienziato Linneo, che definiva le varie specie come entità create una volta per tutte e incapaci di modificarsi o capaci entro ben determinati limiti.

Su questo tema oggi il mondo scientifico non è più diviso: le scoperte di Mendel e Morgan nel campo della Genetica, i progressi della paleontologia e della biogeografia hanno conferito validità scientifica alla teoria dell'evoluzione delle specie. Il dibattito si è così spostato su un altro tema: ci si interroga sulle modalità e le dinamiche dell'evoluzione e quindi sulle teorie che la possono spiegare. Oggi sappiamo che l'evoluzione delle specie è avvenuta in seguito a trasformazioni, selezionate poi dall'ambiente; per arrivare a questa affermazione ci sono voluti molti anni.

All'inizio del XIX secolo iniziarono a sorgere, negli studiosi di Scienze Naturali i primi dubbi concreti: negli strati rocciosi più antichi infatti mancano totalmente tracce (fossili) degli esseri attualmente viventi e se ne rinvengono altre appartenenti ad organismi attualmente non esistenti. Nel 1809, il naturalista Lamarck presentò per primo una teoria evoluzionista secondo cui gli organismi viventi si modificherebbero gradualmente nel tempo adattandosi all'ambiente: l'uso o il non uso di determinati organi porterebbe con il tempo ad un loro potenziamento o ad un'atrofia. Tale ipotesi implica quello che oggi viene considerato l'errore di fondo: l'ereditabilità dei caratteri acquisiti (esempio: un culturista non avrà necessariamente figli muscolosi; la muscolosità del culturista è infatti una manifestazione fenotipica, cioè morfologica, derivante dall'interazione dello sportivo con l'ambiente -il continuo sollevare pesi-, ma il particolare sviluppo muscolare non è dettato dal suo patrimonio genetico (genotipo).

Lamarck trovò opposizione in Georges L Lamarck trovò opposizione in Georges L. Chretien Cuvier, il quale aveva elaborato la “teoria delle catastrofi naturali”secondo la quale la maggior parte degli organismi viventi nel passato sarebbero stati spazzati via da numerosi cataclismi e il mondo infatti sarebbe stato ripopolato dalle specie sopravvissute.

Dopo cinquanta anni Darwin formulò una nuova teoria evoluzionista; il noto naturalista, durante il suo viaggio giovanile sul brigantino Beagle, fu colpito dalla variabilità delle forme viventi che aveva avuto modo di osservare nei loro ambienti naturali intorno al mondo. Riflettendo sugli appunti di viaggio e traendo spunto dagli scritti dell'economista Thomas Malthus, Darwin si convinse che la “lotta per la vita” fosse uno dei motori principali dell'evoluzione intuendo il ruolo selettivo dell'ambiente sulle specie viventi. L'ambiente, infatti, non può essere la causa primaria nel processo di evoluzione (come invece sostenuto nella teoria di Lamarck) in quanto tale ruolo è giocato dalle mutazioni genetiche, in gran parte casuali. L'ambiente entra in azione in un secondo momento, nella determinazione del vantaggio o svantaggio riproduttivo che quelle mutazioni danno alla specie mutata, in poche parole, al loro migliore o peggiore adattamento (fitness in inglese).

“L’origine della specie” venne pubblicato nel 1859. Darwin fu colpito nel suo viaggio dalla estrema variabilità delle forme viventi che aveva avuto modo di osservare nel loro ambiente naturale GALAPAGOS ---- notò animali affini che abitavano in isole diverse dell’arcipelago che differivano per alcuni aspetti nei diversi ambienti (es. becco dei fringuelli in relazione al regime alimentare praticato) Darwin – Malthus Darwin viene influenzato dall’economista che si era occupato del problema delle risorse alimentari insufficienti rispetto all’incremento della popolazione;Darwin si convinse che la “lotta per la vita” fosse uno dei motori principali dell’evoluzione (numero dei nati eccede le possibilità nutrizionali: solo i più forti potranno perpetuare, attraverso la riproduzione, i loro caratteri)

Dopo il testo del ’59 seguirono poi altri famosi scritti: L’AMBIENTEHA QUINDI UN RUOLO SELETTIVO SULLE SPECIE VIVENTI IN QUANTO PUO’ ACCETTARE O MENO LE MUTAZIONI CHE COMPAIONO SPONTANEAMENTE . LA TEORIA DARWINIANA E’ APPUNTO NATA COME “TEORIA DELLA SELEZIONE NATURALE” Wallace, naturalista, inviò a Darwin uno scritto in cui era giunto alle sue stesse conclusioni e questo diede molto coraggio a Charles. Dopo il testo del ’59 seguirono poi altri famosi scritti: 1871 “L’origine dell’uomo e la selezione sessuale” 1872 “Espressione dei sentimenti nell’uomo e negli animali

Foto pubblicata con fine polemico su un quotidiano dell’epoca a seguito della pubblicazione da parte di Darwin del suo libro

PROVE DELL'EVOLUZIONE ANATOMIA COMPARATA Da medesime strutture di base si sono diversificati e perfezionati organi perfettamente adatti a sfruttare l’ambiente in cui l’animale vive

Es. l’arto dei tetrapodi (animali a 4 zampe)

SI PARLA DI STRUTTURE OMOLOGHE: segno di una EVOLUZIONE DIVERGENTE Dalla struttura poco differenziata degli anfibi primitivi ha originato: Ali uccelli (adatti al volo) Pinne della balena (adatte al nuoto) Zampe dei cavalli (adatti alla corsa) SI PARLA DI STRUTTURE OMOLOGHE: segno di una EVOLUZIONE DIVERGENTE

Si parla di EVOLUZIONE CONVERGENTE Importanza della pressione selettiva esercitata dall’ambiente: STRUTTURE ANALOGHE (non hanno una derivazione comune ma dal momento che sono utili allo stesso scopo, hanno finito per assomigliarsi) Es. forma idrodinamica dei pesci; eppure un delfino è più simile ad un cane (dal punto di vista sistematico) che ad uno squalo Si parla di EVOLUZIONE CONVERGENTE

EMBRIOLOGIA COMPARATA Sviluppo embrionale (ontogenesi) ORGANI VESTIGIALI: strutture anatomiche ridotte e non funzionanti, residui di organi che avevano una funzione in forme ancestrali da cui l’animale è derivato ma che hanno poi seguito una via evolutiva diversa EMBRIOLOGIA COMPARATA Sviluppo embrionale (ontogenesi) Tappe successive dell’evoluzione (filogenesi) Ontogenesi e filogenesi per certi organismi sembrano ripercorrere le stesse tappe “l’ontogenesi ricapitola la filogenesi”

Se paragoniamo gli embrioni dei vertebrati tra loro sono tanto più simili quanto più sono precoci

Le possibilità evolutive sono legate alla scarsa specializzazione; ANALISI BIOCHIMICHE Più le specie sono sistematicamente vicine, più ci sono somiglianze ed uniformità In generale: Le possibilità evolutive sono legate alla scarsa specializzazione; Una struttura poco differenziata ha la possibilità di evolvere in varie direzioni mentre una struttura altamente differenziata svolgerà bene il suo ruolo ma potrà difficilmente cambiare

MUTAZIONI E AMBIENTE Nell’ambito della stessa specie c’è una notevole variabilità che può essere aumentata dalla comparsa di mutazioni. Proprio in questa variabilità, su cui l’ambiente agisce selettivamente, risiedono le possibilità evolutive e tanto maggiore è la variabilità, tanto maggiore è la garanzia di sopravvivenza della specie

Es. MIMETISMO (certi animali si rendono difficilmente visibili dai predatori)

MIMETISMO BATESIANO ANIMALI CHE ASSOMIGLIANO ESTERIORMENTE AD ANIMALI VELENOSI O DISGUSTOSI IN MODO DA SCORAGGIARE I PREDATORI

LA SELEZIONE LEGATA AL MIMETISMO GENERA UNA GRANDE PRESSIONE SELETTIVA Le prede si mimetizzeranno sempre meglio e i predatori affineranno le loro capacità di scovare la preda

BARRIERA RIPRODUTTIVA (Amissia) CONCETTO DI SPECIE Le specie sono quei gruppi di popolazioni interfeconde, isolate riproduttivamente da altri gruppi simili BARRIERA RIPRODUTTIVA (Amissia)

SPECIAZIONE ALLOPATRICA SPECIAZIONE E MICROEVOLUZIONE COME AVVIENE LA SPECIAZIONE? SPECIAZIONE ALLOPATRICA Si verifica quando viene a crearsi una barriera geografica che impedisce agli individui della popolazione originaria rimasti separati, di incontrarsi. Possono così verificarsi mutazioni e la frequenza dei geni mutanti può subire pressioni selettive diverse nei due ambienti separati; esse possono essere tali da determinare un isolamento riproduttivo che viene mantenuto anche qualora la barriera geografica venisse a cadere

SPECIAZIONE SIMPATRICA Da una specie originaria si separano due specie distinte senza che vi sia un isolamento spaziale. Affinché ciò si realizzi è necessario che la mutazione intervenuta favorisca l’accoppiamento o la fertilità tra individui portatori della stessa mutazione rispetto a quelli con altri individui, in modo che la mutazione stessa non venga diluita nella popolazione

Es. individuo tetraploide (4n) Caso molto interessante che si verifica in particolare nei vegetali è la POLIPLOIDIA (moltiplicazione del completo corredo cromosomico di un individuo) Es. individuo tetraploide (4n) Questi individui potranno riprodursi normalmente tra loro poiché alla nuova meiosi ogni cromosoma troverà il suo omologo; ma eventuali ibridi tra questi ed un normale soggetto diploide, saranno triploidi (3n) Quindi alla meiosi non daranno gameti fertili perché alcuni cromosomi non troveranno un omologo cui appaiarsi. Così si avrà una speciazione sullo stesso territorio

Tra le piante può anche accadere che un ibrido tra due specie diverse normalmente sterile, vada incontro ad un raddoppiamento cromosomico. In questo caso non vi saranno più problemi meiotici perché ogni cromosoma troverà il suo omologo; ciò porrà fine alla sterilità e darà l’avvio ad una nuova specie (ALLOPOLIPLOIDIA)

SPECIAZIONE PARAPATRICA Es. Rana pipiens (Stati Uniti) Si attua quando si determina una speciazione tra due gruppi che occupano aree geografiche distanti ma che presentano tra loro gruppi non separati riproduttivamente. Possiamo avere due specie distinte con diversi termini di passaggio tra loro (sottospecie intermedie) Es. Rana pipiens (Stati Uniti) Rana del Vermont (nord) con una del Texas (sud): la gran parte dei loro embrioni non sopravviverà