Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali © G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso Lezione n. 8.1 I sistemi motori Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali

Organizzazione generale del midollo spinale © G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso Lezione n. 8.1 Organizzazione generale del midollo spinale

Lezione n. 8.1 Gli interneuroni Gli interneuroni sono gli elementi integrativi nei modelli dei circuiti spinali Gli interneuroni svolgono un ruolo simile a quello esercitato dagli elementi logici nelle equazioni, svolgendo operazioni lagiche di tipo “AND” o “OR” fra differenti gruppi di input Sommazione spaziale Modulazione (gating) Facilitazione temporale © G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso

Relazioni tra gli elementi cellulari della sostanza grigia midollare © G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso Lezione n. 8.1 Relazioni tra gli elementi cellulari della sostanza grigia midollare Divergenza Collaterali assonali di un singolo neurone contraggono sinapsi con più neuroni bersaglio

Relazioni tra gli elementi cellulari della sostanza grigia midollare © G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso Lezione n. 8.1 Relazioni tra gli elementi cellulari della sostanza grigia midollare Inversione del segnale La presenza di un interneurone inibitorio può trasformare un segnale eccitatorio, proveniente dalla periferia o da centri superiori, in un segnale inibitorio

Relazioni tra gli elementi cellulari della sostanza grigia midollare © G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso Lezione n. 8.1 Relazioni tra gli elementi cellulari della sostanza grigia midollare convergenza L’attività di un neurone dipende dalla somma di effetti sinaptici provenienti da fonti diverse

Relazioni tra gli elementi cellulari della sostanza grigia midollare © G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso Lezione n. 8.1 Relazioni tra gli elementi cellulari della sostanza grigia midollare Selezione dell’ingresso sensitivo Un comando discendente può controllare un ingresso sensitivo, agendo sul neurone bersaglio o con meccanismi di inibizione presinaptica

Relazioni tra gli elementi cellulari della sostanza grigia midollare © G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso Lezione n. 8.1 Relazioni tra gli elementi cellulari della sostanza grigia midollare Riverberazione del segnale La presenza di collaterali assoniche di elementi interneuronali può determinare la ricircolazione del segnale attraverso catene di interneuroni

Vie di flusso dell’informazione: flussi intrasegmentari © G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso Lezione n. 8.1 Vie di flusso dell’informazione: flussi intrasegmentari

Vie di flusso dell’informazione: flussi intersegmentari © G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso Lezione n. 8.1 Vie di flusso dell’informazione: flussi intersegmentari

Lezione n. 8.1 Sequenza di attivazione neuronale nel midollo spinale durante movimenti spontanei © G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso O’Donovan et al., 1994

Componenti spinali e sopraspinali dell’attività riflessa © G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso Lezione n. 8.1 Componenti spinali e sopraspinali dell’attività riflessa Risposta M1: generata dall’attivazione monosinaptica dei motoneuroni Risposte M2, M3: componenti riflesse a latenza più lunga Vol: reclutamento di natura volontaria

Influenza del contesto motorio sull’attività riflessa © G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso Lezione n. 8.1 Influenza del contesto motorio sull’attività riflessa

Recettori di senso del muscolo scheletrico Lezione n. 7.1 © G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso © G. Ed. Ambrosiana , 2003 Recettori di senso del muscolo scheletrico

Il fuso neuromuscolare Lezione n. 7.1 © G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso © G. Ed. Ambrosiana , 2003 Il fuso neuromuscolare 4-10 mm

© G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso Lezione n. 8.1 Riflesso miotatico E’ il prodotto dell’aumento della scarica delle afferenze propriocettive di gruppo 1a, provenienti dai fusi neuromuscolari Risposta fasica Risposta tonica La funzione del riflesso miotatico riguarda la minimizzazione delle variazioni della costante elastica del muscolo (DF/DL)

© G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso Lezione n. 8.1 Riflesso da scarico La flessione del gomito prodotta da una inattesa rimozione del carico accorcia il muscolo flessore e diminuisce la scarica delle afferenze propriocettive corrispondenti La mancanza di questo segnale eccitatorio sui motoneuroni che innervano il muscolo flessore produce il rilasciamento del muscolo medesimo

Connessioni centrali delle afferenze di tipo 1a © G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso Lezione n. 8.1 Connessioni centrali delle afferenze di tipo 1a Effetti omonimi Effetti eteronimi

Il riflesso miotatico nella diagnostica neurologica © G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso Lezione n. 8.1 Il riflesso miotatico nella diagnostica neurologica Riflesso T Riflesso H

Azione dei motoneuroni  sulla regione centrale delle fibre fusali © G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso Lezione n. 8.1 Azione dei motoneuroni  sulla regione centrale delle fibre fusali In condizioni di riposole fibre muscolari extra- e intrafusali, innervate rispettivamente dai motoneuroni a e g, sono rilasciate e la fibra sensoriale è attiva tonicamente

Azione dei motoneuroni  sulla regione centrale delle fibre fusali © G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso Lezione n. 8.1 Azione dei motoneuroni  sulla regione centrale delle fibre fusali L’attivazione selettiva dei motoneuroni a accorcia le fibre extrafusali Di conseguenza si accorciano anche quelle intrafusali, inclusa la loro porzione centrale, dove prende contatto la fibra afferente, la cui scarica diminuisce

Azione dei motoneuroni  sulla regione centrale delle fibre fusali © G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso Lezione n. 8.1 Azione dei motoneuroni  sulla regione centrale delle fibre fusali L’attivazione simultanea dei motoneuroni a e g produce accorciamento delle fibre extrafusali e delle porzioni apicali delle fibre intrafusali Di conseguenza, la porzione centrale delle fibre intrafusali viene stirata e la scarica della fibra afferente aumenta

Risposta delle terminazioni primarie e secondarie Lezione n. 7.1 © G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso © G. Ed. Ambrosiana , 2003 Risposta delle terminazioni primarie e secondarie Quando il muscolo viene stirato e rilasciato, entrambe le terminazioni raggiungono una frequenza di scarica stabile che dipende dalla nuova lunghezza del muscolo. Inoltre, le terminazioni primarie scaricano una raffica di impulsi durante la fase dinamica dello stiramento e cessano transitoriamente di scaricare durante il rilasciamento. Quindi, le terminazioni primarie sono molto più sensibili agli stimoli transitori, come la percussione o la vibrazione del muscolo

Lezione n. 7.1 © G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso © G. Ed. Ambrosiana , 2003 Risposta delle terminazioni primarie alla velocità dello stiramento del muscolo Le terminazioni primarie presentano un’elevata sensibilità alla velocità di stiramento del muscolo. Durante la fase dinamica di uno stiramento rapido la loro frequenza di scarica raggiunge valori più elevati di quella delle terminazioni secondarie. Le terminazioni primarie sono particolarmente sensibili a stiramenti di lieve entità e per tale ragione presentano un aumento transitorio della frequenza di scarica proprio all’inizio dello stiramento

Coattivazione alfa-gamma Lezione n. 7.1 © G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso © G. Ed. Ambrosiana , 2003 Coattivazione alfa-gamma

Organo Tendineo di Golgi © G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso Lezione n. 8.1 Organo Tendineo di Golgi Effetti motori Connessioni centrali Risposta alla contrazione muscolare

Differenze funzionali Lezione n. 7.1 © G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso © G. Ed. Ambrosiana , 2003 Differenze funzionali Muscolo stirato I fusi e gli organi tendinei forniscono informazioni complementari sullo stato meccanico del muscolo e cioè sulla sua lunghezza e la sua tensione, utilizzate dal cervello per determinare le posizioni relative dei vari segmenti degli arti e per la corretta esecuzione dei vari atti motori Muscolo contratto

Afferenze muscolari di gruppo Ia e Ib Lezione n. 8.1 Afferenze muscolari di gruppo Ia e Ib L’esistenza di circuiti distinti per l’inibizione presinaptica delle afferenze Ia e Ib suggerisce che il SNC può controllare in modo indipendente le afferenze provenienti dai fusi muscolari e dagli organi tendinei del golgi Questa flessibilità può consentire al SNC di alternare tra modi di operazione che rispondono alle afferenze relative alla lunghezza del muscolo (Ia) e quelli che rispondono alle afferenze relative alla tensione muscolare (Ib). © G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso

Circuito inibitore ricorrente di Renshaw © G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso Lezione n. 8.1 Circuito inibitore ricorrente di Renshaw Interneuroni inibitori Neurotrasmissione GABAergica e/o glicinergica Eccitati dalle collaterali ricorrenti dei motoneuroni a Attività inibitoria ricorrente sui motoneuroni a e g

Riflesso flessorio Riflesso polisinaptico © G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso Lezione n. 8.1 Riflesso flessorio Riflesso polisinaptico Attività riflessa originata dai meccanocettori cutanei Sequenza riflessa trifasica di attivazione-depressione-attivazione E1, I1, E2

Campi recettivi ed effetto meccanico © G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso Lezione n. 8.1 Campi recettivi ed effetto meccanico