L’esperimento di Johannsen nello studio dei caratteri quantitativi
Argomenti da trattare Caratteri qualitativi vs Caratteri quantitativi Richiami di statistica descrittiva Autofecondazione ed omozigosi L’esperimento
Caratteri qualitativi attributi, che non possono essere misurati, ma possono essere espressi soltanto in modo qualitativo, ad esempio: Caratteri a variabilità discontinua Classificazione degli individui in due o poche classi chiaramente distinte l’una dall’altra
Caratteri Quantitativi Caratteri economicamente importanti Multifattoriali (poligenici), sono sotto il controllo di una pluralità di geni Ruolo dell’ambiente sui caratteri quantitativi Clima , terreno, pratiche colturali …
Distribuzione normale Metrici Variabilità continua µ 2 Curve gaussiane aventi stessa media (µ) ma diversa deviazione standard (σ). Distribuzione normale
Il risultato finale dell’autofecondazione degli ibridi è una popolazione omozigote, ma non omogenea perché costituita da famiglie omozigoti per alleli diversi Il numero possibile di famiglie omozigoti è 2n, dove n indica il numero delle coppie alleliche inizialmente eterozigoti nell’ibrido
Lo studio dell’eredità dei caratteri quantitativi è essenziale per il miglioramento genetico
Wilhelm Ludvig Johannsen (1857 - 1927) ha messo in evidenza l’azione congiunta dei fattori genetici e dei fattori ambientali nell’eredità dei caratteri quantitativi. Tra il 1903 e il 1909 egli realizzò una serie di esperimenti allo scopo di valutare l’eredità del peso del seme in una specie strettamente autogama come il fagiolo (Phaseolus vulgaris
Phaseolus vulgaris Specie prev. autogama
Entro una linea pura semi di grandezza diversa davano Princess Peso medio 45,4 cg Linea 13 Classi di peso 20-30-40-50 47,5 - 45,0 - 45,1 - 45,8 35,1 cg 64,2 cg Linea 1 Linea 19 selezione dei più leggeri selezione dei più pesanti Entro una linea pura semi di grandezza diversa davano progenie con peso caratteristico della linea
Ulteriore verifica Moltiplicazione entro ogni linea (fagioli grandi e fagioli piccoli) per 6 generazioni Linea 1 (64,3 cg) Peso medio dei semi dei genitori Peso medio dei semi delle progenie Anno Linea leggera pesante Differenze 1902 60 70 +10 63,15 64,85 +1,70 1903 55 80 +25 75,19 70,88 -4,31 1904 50 87 +37 54,59 56,68 +2,09 1905 43 73 +30 63,55 63,64 +0,09 1906 46 84 +38 74,38 73,00 -1,38 1907 56 81 69,07 67,66 -1,41 Effetti della selezione continuata per sei generazioni entro la linea 1 della varietà di fagiolo “Princess” (Johannsen, 1926)
La selezione entro la linea pura era inefficace Effetti della selezione continuata per sei generazioni entro la linea 1 della varietà di fagiolo “Princess” (Johannsen, 1926) Genitori linea pesante Progenie linea leggera Progenie linea pesante Genitori linea leggera Peso in cg Genitori linea leggera Genitori linea pesante Progenie linea leggera Progenie linea pesante La selezione entro la linea pura era inefficace Anni
Coefficiente di correlazione - Pesi dei semi scelti nell’ambito della cv. Princess - Pesi medi dei semi prodotti dalle piante da essi ottenute r = 0,34 (**) P 0,01 - Pesi dei semi presi all’interno della linea 13 - Pesi medi dei semi prodotti dalle piante da essi ottenute r = 0,018 (ns) Semi della linea 13 – geneticamente tutti uguali il loro peso non influiva sulla progenie I semi della cv. Princess erano diversi (per cause ambientali e genetiche)
2P = 2G + 2E Cause genetiche Cause ambientali Princess “Un insieme di linee omozigoti per alleli diversi” la variabilità continua di un carattere quantitativo è dovuta a Cause genetiche Cause ambientali e Rendono la selezione efficace Possono ostacolare la selezione 2P = 2G + 2E
Considerazioni sull’esperimento di Johannsen
Esperimento di Allard e Golden 1954 cv. Red Kidney linea B linea A Peso in cg linea A linea B Generazioni
I risultati dell’esperimento di Allard e Golden confermano che gli individui di una popolazione di specie autogama non sempre pienamente omozigoti
LINEA PURA Insieme di individui derivati per autofecondazione da un capostipite Omozigote
Gli esperimenti di Johannsen dimostrarono in modo inequivocabile l'effetto dei fattori ambientali sui caratteri quantitativi. Effetto congiunto dell’eredità e dell’ambiente sul carattere peso del seme: La componente ambientale della variabilità (2E) era legata a piccole differenze nelle condizioni interne ed esterne della pianta che agivano sul seme La componente genetica della variabilità (2G) era legata alla OMOZIGOSI per alleli diversi nelle linee. Princess
1 cm
Gli esperimenti di Johannsen non dettero alcuna giustificazione della variabilità continua di tali caratteri e della conseguente impossibilità di studiarli con il classico procedimento basato sull'osservazione delle segregazioni mendeliane.