EVOLUZIONE NASCITA, SVILUPPI, CONSEGUENZE E LACUNE DEL MODELLO DARWINIANO 1°parte

Il dato: la varietà dei viventi Come mai esistono centinaia di milioni di specie viventi, dalle forme più semplici alle forme più complesse? Come mai gli esseri viventi hanno quell’aspetto e non un altro?

Come mai le forme sono soggette a mutamento , si sono estinte, ne sono comparse di nuove, si sono diversificate e hanno raggiunto gradi di complessità maggiori nel corso del tempo? Trilobiti, Siluriano

OPPURE questa infinita varietà è presente sin dall'inizio si è generata nel tempo?

“le forme di vita più semplici precedono quelle complesse “le forme di vita più semplici precedono quelle complesse. Gli uomini derivano dai pesci” (Anassimandro, VI sec.a.C.) Dopo di loro, la domanda “Come mai gli esseri viventi hanno quel determinato aspetto e non un altro?” semplicemente non si pone per quasi 2000 anni.. Le specie non si evolvono, sono immutabili. Le forme di vita sono in scala gerarchica, dalle forme più semplici a quelle più complesse, all’apice l’uomo (scala naturae). (Aristotele, IV sec. a.C.)

XIX secolo si accende il dibattito perché? Fisica e Chimica vivono fin dagli inizi dell’ 800 grandi successi (Dalton, Mendeleev, Volta, Maxwell ecc.) 1825 Wohler sintetizza l’urea (si apre il mondo della chimica dei viventi) nascono nuove discipline biologiche: citologia, genetica, anatomia e fisiologia, istologia L’ottimismo e la fiducia che la scienza avrebbe spiegato ogni evento si concretizzò nell’idea di PROGRESSO (fede nella perfettibilità, nel miglioramento)

Quale linea di pensiero prima di Darwin? FISSISMO – CATASTROFISMO – CREAZIONISMO interpretazione letterale della Bibbia, a cui si voleva dare valenza scientifica. C. Von Linnè (1707-78 ) “…Noi contiamo tante specie quante diverse forme furono create in principio. Vi sono tante specie quante diverse produsse in principio l’Ente infinito…” Philosophia botanica 1770

Ipotesi di J. B. Lamarck(1809) La prima teoria dell’ evoluzione ereditarietà dei caratteri acquisiti Negli esseri viventi è presente una spinta interna al cambiamento che si manifesta attraverso l’uso e il disuso delle parti (“l’uso potenzia l’organo mentre il disuso lo atrofizza”). L’organo o la parte potenziata durante la vita dell’individuo viene ereditata dalla prole. Ereditarietà dei caratteri acquisiti.

Erasmus Darwin Lo sviluppo dell’organismo, così come lo sviluppo della personalità umana, si determina grazie al succedersi di interazioni contrastanti. La fisionomia degli individui è il frutto dell’interazione tra popolazione e ambiente. (Zoonomia, Gli amori delle piante, 1794-1806).

Charles Lyell (1787-1875) Il padre della geologia (principles of geology, 1833) Dilata l’età del pianeta La terra non è sempre stata così come la vediamo. Ha subito dei mutamenti lenti e progressivi. "the present is the key to the past. the Past is the Key to the Present “

Malthus e la socio-economia in natura il numero di individui per specie resta sempre lo stesso. La popolazione tende ad accrescersi più rapidamente di quanto si accrescano le risorse. La conseguenza è la lotta per la sopravvivenza (Malthus fu il primo a proporre il controllo demografico della popolazione umana)

Charles Darwin e il viaggio sul brigantino Beagles (1831-1836) Nasce nel 1809, si iscrive a medicina. Interrotti gli studi si trasferisce a Cambridge (teologia, suo padre lo voleva pastore protestante). 1831 si imbarca sul Beagle per 57 mesi 1839 si sposa, 10 figli. La minore muore a 12 anni di scarlattina. Ne sarà segnato in modo profondo. Diventerà agnostico. 1859 pubblica “On the origin of species”. 7 riedizioni nello stesso anno. Il più grande successo editoriale della storia. 1882 muore. Funerali di stato e sepoltura a Westminster

osservazioni/analogie selezione naturale=selezione artificiale “… mi venne improvvisamente da pensare che le modificazioni favorevoli tenderebbero ad essere conservate e quelle sfavorevoli ad essere eliminate”…(Darwin, Autobiografia)

On the Origin of Species (1859) “…Grazie a questa lotta per la vita, qualunque variazione, anche se lieve, qualunque ne sia l’origine, purchè risulti in qualsiasi grado utile ad un individuo appartenente a qualsiasi specie, contribuirà alla conservazione di quell’individuo e, in genere, sarà ereditata dai suoi discendenti. A questo principio, grazie al quale ogni più piccola variazione, se utile, si conserva, ho dato il nome di selezione naturale: essa non potrebbe fare nulla se non si verificassero variazioni favorevoli…”

On the Origin of Species (1859) “ Si può dire che la selezione naturale scruta di giorno in giorno, di ora in ora, in tutto il mondo, qualsiasi variazione anche la più leggera, rifiutando quel che è cattivo e accumulando quel che è buono; lavorando silenziosamente e insensibilmente al perfezionamento di ciascun vivente in rapporto alle sue condizioni di vita…” “..Nei capitoli precedenti, parlando delle variazioni (…) mi sono espresso come se fossero dovute al caso. Naturalmente si tratta di una espressione assolutamente scorretta che, però, serve a far capire chiaramente la nostra ignoranza delle cause di ciascuna variazione particolare.”

On the Origin of Species (1859) “Non posso dubitare che la teoria della discendenza con modificazioni (evoluzione) abbracci tutti i membri della stessa classe. Credo che gli animali siano discesi da non più di quattro o cinque progenitori e le piante da un numero uguale o minore. L’analogia mi spingerebbe oltre, cioè a credere che tutti gli animali e le piante siano discesi da un solo prototipo”

La selezione naturale conserva e accumula nel corso dei millenni quelle piccole variazioni casuali che rendono alcuni individui più adatti a vivere nel loro ambiente e a uscire vittoriosi nella lotta per la sopravvivenza In sé le variazioni non hanno né scopo né direzione (non c’è finalismo) ma possono essere più o meno utili a un organismo per la sua sopravvivenza e per la sua riproduzione.

I pilastri della teoria darwiniana Esiste, per natura, una grande variabilità Gli individui di ogni specie differiscono l’uno dall’altro per caratteri che insorgono in modo casuale Ogni generazione produce più prole di quanta possa sopravvivere: la competizione tra gli individui determina una “lotta per l’esistenza” Arrivano a riprodursi solo gli individui che nella competizione hanno il sopravvento (“sopravvivenza del più adatto”). La qualità di “più adatto” si manifesta nel successo riproduttivo, unico evento rilevante ai fini dell’evoluzione Il più adatto in quel momento e in quell’ambiente trasmette alla discendenza i suoi caratteri e quindi l’evoluzione procede per piccoli passi : “Natura non fecit saltus” Nel tempo si producono nuove specie a partire da un progenitore comune

Tirando le somme… La selezione naturale è il motore dell’evoluzione È l’ambiente che “scolpisce” le caratteristiche dell’organismo. L’individuo “più forte” coincide con l’individuo “più adatto” all’ambiente in cui vive l’insorgere dei caratteri favorevoli/sfavorevoli è dovuto al caso Generazione dopo generazione, l’accumularsi delle caratteristiche più adatte alla sopravvivenza origina nuove specie da progenitori comuni QUINDI L’evoluzione avviene per piccoli passi, gradualmente e in tempi lunghi

Darwinismo e origine dell’uomo “ Per quanto grandi siano le differenze tra l’uomo e gli animali, esse sono soltanto di grado e non di qualità”(Darwin 1871) L’uomo si identifica con la specie d’appartenenza La sua comparsa nel mondo ha il carattere di evento fortuito, come quella di qualsiasi altra specie Esso è frutto dell’interazione tra mutazioni geniche di una specie ancestrale e la selezione naturale Non c’è centralità dell’essere umano, la dimensione spirituale è esclusa L’antica alleanza è rotta: l’uomo sa finalmente che egli è solo nell’immensa indifferenza dell’Universo da cui è emerso per caso” (Monod 1971)

Alcune conseguenze.. Darwinismo sociale Esaltazione del concetto di “razza” Distinzione degli uomini in classi sociali L’uomo è spiegabile in tutto nei suoi impulsi naturali (psicologia-sociologia) Ai tempi di Darwin, darwinismo significava Evoluzione, implicando nel termine l’assenza di cause sopannaturali (sconfina in un campo non suo) Oggi, per darwinismo si intende la teoria della selezione naturale (ed è questa che andremo ad approfondire)

Disonestà intellettuale (oltre che scientifica)…

Lacune nel modello scientifico darwiniano 2° parte Lacune nel modello scientifico darwiniano

Le prove dell’evoluzione Prove paleontologiche Microevoluzione Embriologia comparata Biologia molecolare

Evoluzione del cavallo: caso classico di evoluzione della specie interpretabile con il modello darwiniano

Casi di micro evoluzione (in tempi rapidi, quindi osservabile) BISTON BETULARIA Il processo di industralizzazione in Inghilterra determinò un inquinamento che causò il cambiamento del colore dei tronchi in nero e conseguentemente anche il colore delle ali della farfalla

TEORIA SINTETICA DELL’EVOLUZIONE Nel 1942 Il termine Evolutionary Synthesis ed il termine "sintesi“, allude all'aggiornamento della teoria darwiniana con l'apporto del pensiero di scienziati di differente formazione, come il paleontologo G.G.Simpson, gli zoologi T.Dobzhansky e E.Mayr. La sintesi cristallizza un dogma darwiniano: l’evoluzione si riconduce esclusivamente ad un graduale cambiamento nelle linee evolutive di discendenza dovuto alla pressione adattativa della selezione naturale.

4. L’embriologia comparata LE PROVE DELL’EVOLUZIONE 4. L’embriologia comparata In TUTTI gli embrioni di vertebrati esiste uno stadio in cui ai lati della gola sono presenti strutture chiamate tasche branchiali. Gli embrioni dei vertebrati hanno somiglianze sorprendenti fino alla 3-4 settimana dal concepimento

Anatomia comparata Strutture omologhe sono quelle che, in diversi organismi, hanno un'origine comune, anche se non necessariamente la stessa funzione. Strutture analoghe Due caratteri sono analoghi quando non hanno un'origine comune ma condividono la stessa funzione. Ad esempio, le ali degli uccelli sono analoghe alle ali delle farfalle. 

5. La biologia molecolare LE PROVE DELL’EVOLUZIONE 5. La biologia molecolare Specie strettamente correlate hanno in comune una percentuale di DNA e proteine maggiore rispetto a specie non imparentate

Storia evolutiva degli animali Il modello della diversità in natura è simile ad un albero, non ad una scala. Dal semplice al complesso Storia evolutiva degli animali Schema della macroevoluzione

Il modello darwiniano lascia domande aperte.. Il problema della macroevoluzione: La pressione ambientale (selezione naturale) è sufficiente per spiegare le differenze tra i diversi ordini o classi? Il problema degli “anelli di congiunzione”: Gli “anelli di congiunzione” trovati sono in numero molto inferiore rispetto alle aspettative. Perché? Il problema dei ritmi dell’evoluzione: L’evoluzione procede sempre per piccoli passi secondo un gradualismo filetico?

EVOLUZIONE MICRO EVOLUZIONE MACRO EVOLUZIONE ACCUMULO DI MUTAZIONI A LIVELLO DEL DNA PROCESSI EVOLUTIVI AVVENUTI SU GRANDE SCALA IN TEMPI GEOLOGICI

L’occhio del trilobite e … La teoria degli equilibri punteggiati Nel 1971, un paleontologo del Museo delle scienze di N.Y. Eldridge, pubblica un lavoro sui trilobiti . La specie si era mantenuta stabile per almeno 6 Ma, c’era stata convivenza tra le specie e la nuova specie era dotata di un fattore non collegabile all’ambiente né in termini di vantaggio (occhio con 17 lenti anziché 18) né in termini di adattamento ad una variazione ambientale. La specie con occhi a 17 lenti aveva fatto estinguere l’altra specie a 18 lenti. (lotta tra specie e non lotta fra individui) Nel 1972, il collega Gould, pubblica analoghi risultati studiando le chiocciole terrestri. Ne emerge una nuova chiave d’interpretazione dei meccanismi dell’evoluzione: la teoria degli equilibri punteggiati

L’occhio del trilobite e … La teoria degli equilibri punteggiati Nel 1971, un paleontologo del Museo delle scienze di N.Y. Eldridge, pubblica un lavoro sui trilobiti.Le specie in oggetto si era mantenuta stabile per almeno 6 Ma, l’evoluzione di questa specie di artropode era stata improvvisa, c’era stata convivenza tra le specie e la nuova specie era dotata di un fattore non collegabile all’ambiente né in termini di vantaggio (occhio con 17 lenti anziché 18) né in termini di adattamento ad una variazione ambientale. La specie con occhi a 17 lenti aveva fatto estinguere l’altra specie a 18 lenti. (lotta tra specie e non lotta fra individui) Nel 1972, il collega Gould, pubblica analoghi risultati studiando le chiocciole terrestri. Ne emerge una nuova chiave d’interpretazione dei meccanismi dell’evoluzione: la teoria degli equilibri punteggiati

Le “limitazioni architettoniche in campo biologico La scienza dell’ EVO - DEVO

La cupola centrale della cattedrale presenta nei mosaici una iconografia dettagliata. Ogni circolo è suddiviso in quadranti e ogni quadrante incontra uno dei quattro pennacchi negli archi sotto la cupola. I pennacchi sono dei sottoprodotti architettonici necessari quando una cupola è inserita su archi tondi. I disegni sono così elaborati che si avrebbe la tentazione che i pennacchi esistano perché contengono i disegni (i disegni come causa dei pennacchi) e non che i disegni abbiano quella conformazione perché esistono obbligatoriamente i pennacchi (il sistema inizia con una limitazione architettonica che fornisce uno spazio nel quale ha lavorato il mosaicista).

I sacrifici umani degli aztechi sono nati per una cronica mancanza di proteine? Oppure un sistema sviluppato per altre ragioni (religiose, culturali, ecc.) ha generato un sempre maggior numero di corpi freschi e questi furono usati per qualcosa?

Un esempio: le zampe anteriori del tirannosauro Sono di dimensioni ridotte in modo abnorme rispetto al resto del corpo. Perché? “Come Tirannosaurus usasse le zampe anteriori è un problema. Erano troppo corte persino per raggiungere la bocca. Forse erano usate dall’animale per alzarsi da una posizione distesa.”(Museo Boston)

La nuova frontiera degli studi sull’evoluzione EVO DEVO EVOLUTION DEVELOPMENTAL BIOLOGY

Un capezzolo vestigiale maschile in essere umano, rappresenta un vincolo di sviluppo su base genetica

Le mutazioni a carico dei geni regolatori determinano anomalie nello sviluppo dell’individuo, come la presenza di due segmenti toracici e quattro ali.

Geni Hox La diversità non è da geni diversi ma dipende il modo in cui è regolata l’espressione dei geni.

conclusioni “Sono convinto che la selezione sia stata il mezzo principale, ma non esclusivo, del cambiamento” (Darwin, 1872) “non ho mai affermato che l’evoluzione della specie dipenda solamente dalla selezione naturale”(Darwin, 1880) Le costrizioni del progetto architettonico sono ancora più interessanti da studiare di quanto non lo siano le forze della selezione che possono mediare il cambiamento quando questo avviene.

Parte 3° l’evoluzione e l’uomo

L’immagine dell’evoluzione umana che ha dominato nel XX secolo L’idea dell’uomo scimmia con il corpo che si umanizza a seguito Dello sviluppo cerebrale..

Paleoantropologia criteri per classificare i reperti fossili Conformazione cranio Capacità cranica Conformazione denti Conformazione scheletro

Le diversità dell’uomo dal punto di vista fisico Dimensione relativa dell’encefalo Lunghezza relativa degli arti Dimensione e forma del cranio Forma del corpo e del torace Pollice allungato e dita allungate Canini piccoli Strutture masticatorie ridotte Gestazione e durata della vita prolungata Posizione eretta del cranio sulla colonna vertebrale Riduzione dei peli corporei Dimensioni delle ossa pelviche Presenza del mento Colonna vertebrale con forma ad s Organizzazione dell’encefalo

Cresta sagittale Dubois (1891) Scopre a Giava un cranio di 940 cc Pitecantropo di Giava

L’africa: la culla dell’umanità

Australopitecine i primi ominidi bipedi 3,5 Ma Orme di Laetoli (Kenia, 1978)

Afarensis 3,2 mil. Hadar area, Ethiopia Lucy (Museo di N.Y)

L’australopiteco (scimmia del Sud) famiglia: ominidi genere: Australopitecus Sono presenti con varie specie da 4 a 1.2 milioni di anni 4 le specie più antiche 4-2.5 milioni di anni (afarensinsis, anamensis, africanus, ghari) 2 specie più recenti da 2-1.2 milioni di anni (etiopicus, boisei) Sono bipedi-capacità cranica 400-450cc, forte prognatismo, cresta sagittale, 1-1,5m di altezza, dieta arboricola, 40-50Kg, dimorfismo sessuale Non sono state trovate prove certe di utensili Tutti in Africa (non solo nella Rift valley:uomo del Ciad)

Il genere HOMO Homo abilis, gola di Olduvai, Etiopia 2.5-1.8 mil. 640 cc Convive con le australopitecine nello stessa area, nello stesso ambiente. Industria Olduvaiana

Probabile 1° migrazione 1,8 Ma di H. Ergaster dall’Africa Probabile 1° migrazione 1,8 Ma di H. Ergaster dall’Africa. Probabile origine degli Homo Erectus? H.Ergaster Turkana boy 2 mil 850 cc

Industria acheuleana 1.4 mil (H. Ergaster recenti)

Riproduzione Bifacciale musteriano

Il genere Homo H. Abilis 2.5-1.8 milioni di a.; cranio di 640 cc, ossa sottili, faccia prognata, industria olduvaiana (solo in Africa) H. Rudolfensis coevo di abilis, capacità 750 cc, sono sconosciute le proporzioni corporee (solo in africa) H.Ergaster 2-1.4 milioni a., capacità da 700 a 850 cc, alto, scheletro moderno (in Africa e in Asia) usa chopper, introduce l’industria acheuleana H.erectus: sono denominati tali tutti i reperti fuori dall’Africa(Cina, Giava, Georgia) datati da 1.8 milioni a 300.000 a. (H.ergaster migrato ?), cranio da 900 a 1200 cc, assomiglia ad Ergaster , non può essere classificato tale per la varietà delle forme in cui si presenta, usa l’industria olduvaiana H.Antecessor-arcaico in Europa a partire da 800.000 anni fa/ industria pre-acheuleana H. Heidelbergensis 600.000 a. In Africa e in Europa, cranio di 1100 cc, usa il fuoco, riparo sotto roccia, inizia l’industria Musteriana H. Neanderthalensis, da 200.000 a 30.000 anni fa, abita solo in Europa e in Palestina, cranio 1600 cc, anatomia dello scheletro identica al Sapiens ma il cranio e le ossa interne dell’orecchio sono molto diverse, usa l’industria Musteriana, il fuoco, ripara sotto roccia

L’ultima migrazione(basata sui reperti fossili) Homo Sapiens L’ultima migrazione(basata sui reperti fossili)

L’esplosione creativa dell’uomo

In Sud Africa, una grotta che guarda l'oceano indiano, è stato scoperto l'atelier di un artista risalente a  100mila(?) annifa. Conchiglie usate come recipienti per pigmenti, macine e pestelli utilizzati per produrre il colore sono stati scavati a Blombos

Qafzeh:H.Sapiens in Palestina 90.000 anni fa

Grotta di Chauvet (Francia) 32.000 anni fa

Grotta di Altamira (Spagna) 18.500 anni fa

Grotta di Lescaux (Francia) 17.000 anni fa

Cueva de las Manos (Argentina) 13.000 anni fa

Homo Sapiens ed Evo-Devo Siamo identici per il 99% agli scimpanzè. Che cosa ci rende diversi? L’inizio di una risposta..

Cosa osserviamo.. il bipedismo è comparso prima dello sviluppo dell’encefalo L’aumento del volume celebrale non è aumentato in modo costante (due “balzi”:1,8 mil e 600.00-150.000 anni ) collegato all’aumento delle capacità cognitive “se il cervello umano fosse così semplice da poterlo capire, saremmo noi stessi così semplici da non poterlo capire” (Emerson Pugh, esperto informatica IBM) Anatomia molto simile..

DNA uomo e scimpanzè: 3 miliardi pb 18 milioni pb 18 milioni pb 36 milioni pb di differenza DNA uomo e scimpanzè: 3 miliardi pb 98,8% delle sequenze sono identiche 1,2 % di differenza corrisponde a 36 milioni di pb 2 esseri umani non parenti hanno in media 3 milioni di pb diverse pari allo 0,1%

Il paradosso.. Ultimo antenato comune: 75 milioni di anni fa 99% dei geni dell’uomo ha la controparte nell’uomo Il 96% sono nella stessa posizione Le sequenze delle proteine codificate e di un uomo sono diverse in media del 30% ma non sono quelle che influiscono sull’aspetto Il genoma umano e quello del topo contengono essenzialmente gli stessi geni

Le prove genetiche indicano che… Cambiamenti degli interruttori genetici sono responsabili di molte differenze nella forma dell’animale Le prove genetiche indicano che… l’evoluzione dei primati, delle grandi scimmie antropomorfe e dell’uomo siano dovute a cambiamenti nella regolazione genica, in particolare quelli che controllano lo sviluppo. Ma È molto difficile studiare gli interruttori dei geni dello sviluppo umano poiché non possiamo studiare il loro funzionamento in embrioni umani viventi..

geni probabilmente coinvolti nell’evoluzione umana MYH16 gene che codifica per la catena pesante della miosina, indispensabile per la contrazione Mutazioni sul gene determinano un’assenza/alterazione della miosina Conseguenza: muscolo temporale (mascella- mandibola) ridotto Eventi a cascata: influenza sulla crescita ossea, sulle dimensioni e sulla forma delle ossa cranio facciali. Anche sulla fonazione?

foxp2 Fattore di trascrizione legato ai circuiti neuronali dell’area cerebrale del linguaggio Mutazioni determinano una quantità di proteina anomala che impedisce una corretta fonazione FOXP2 è presente in alcuni primati, nei roditori e in una specie di uccello L’evoluzione del gene foxp2 ha avuto un ruolo nell’origine del linguaggio verbale? Mutazioni sulle regioni non codificanti del gene hanno probabilmente contribuito ad una regolazione fine della rete neuronale

Conclusioni Ian Tattersall S. Carroll “La cosiddetta “ipotesi della singola specie” non è mai stata molto convincente, neppure nei termini della (scarsa) documentazione fossile a disposizione 35 anni fa. Ma la storia implicita in questa ipotesi, che narrava della lenta trasformazione di un curvo e ottenebrato ominide nell’aggraziato e dotato Homo Sapiens moderno era assai affascinante, come tutte le favole che narrano di ranocchi trasformati in principi” “Dovremo trattenerci dalla tendenza naturale di trattare le nuove scoperte, un fossile, un punto di riferimento dell’encefalo o un particolare gene, come “la” soluzione del rompicapo dell’evoluzione dell’uomo. La maggior parte delle scoperte sono i singoli pezzi di un mosaico più complesso. La paleoantropologia ci propone uno schema complesso (..). Allo stesso modo, la neurobiologia comparata deve cercare spiegazioni più fini delle capacità umane”