IL MUSCOLO

MUSCOLI sono organi deputati al movimento del corpo o di alcune sue parti. L'attività muscolare, dunque, non è importante soltanto per la locomozione, ma anche e soprattutto per mantenere svariate funzioni vitali, come la circolazione sanguigna, la respirazione e la digestione dei cibi La contrazione del muscolo deriva dalla sua capacità di convertire l'energia chimica, resa disponibile dall'idrolisi dell‘ATP, in energia meccanica attiva; una parte non trascurabile di questa energia (45% circa) viene dispersa sottoforma calore

Nel muscolo scheletrico è possibile riconoscere alcune proprietà tipiche che ne definiscono, di conseguenza, l'ambito funzionale: ECCITABILITÀ: capacità di rispondere con una variazione della distribuzione delle cariche elettriche, a variazioni di energia applicata al muscolo direttamente (stimolazione della membrana) o indirettamente (tramite l'attivazione dei neuroni motori)  CONTRATTILITÀ: capacità di accorciarsi attivamente ed esercitare tensione sull'estremità tendinea ELASTICITÀ: capacità di riprendere la lunghezza iniziale dopo una contrazione

RIASSUMENDO MOVIMENTO: volontario o automatico di parti del corpo e/o dell'intero organismo POSTURA: mantenimento della posizione del corpo nello spazio  PRODUZIONE DI CALORE: necessario al mantenimento stabile della temperatura corporea

Caratteristiche istologiche e fisiologiche il tessuto muscolare viene suddiviso in tessuto muscolare liscio e tessuto muscolare striato   Nella parete dei vasi sanguigni e degli organi cavi. Costituisce i muscoli scheletrici Permette il movimento ed il mantenimento della postura; concorre a determinare le forme corporee La sua principale funzione è di spingere materiali dentro e fuori dal corpo Miocardio È responsabile della continua e ritmica contrattilità del cuore SCHELETRICO CARDIACO Muscolo liscio Muscolo striato involontario volontario

Tunica media muscolo liscio Muscolo cardiaco Muscolo scheletrico Muscolo liscio Tunica media muscolo liscio

CARATTERISTICHE MICROSCOPICHE Muscolo scheletrico (striato) Muscolo scheletrico: Cellule allungate con molte striature trasversali e molti nuclei in ogni cellula. Muscolo cardiaco Muscolo cardiaco: Cellule ramificate, con dischi intercalati (formati dallo stretto contatto delle membrane di due cellule). Muscolo viscerale (liscio) Muscolatura liscia: Cellule lunghe e ravvicinate, prive di striature trasversali e con un solo nucleo.

Il TESSUTO MUSCOLARE rappresenta il principale costituente della massa corporea. In un adulto costituisce ben il 40-45% del peso corporeo.

ANTAGONISTI: i muscoli che contrastano il reciproco movimento (ad esempio, flessori ed estensori sono antagonisti tra loro). AGONISTI:i muscoli che collaborano nell’esecuzione di un movimento

In base al tipo di movimento che la loro contrazione imprime a tutto il corpo o ad un segmento corporeo FLESSORI : bicipite, sartorio. MOVIMENTO DI FLESSIONE: che permette l’avvicinamento di due parti del corpo. ESTENSORI: tricipite, quadricipite MOVIMENTO DI ESTENSIONE: che permette l’allontanamento di due parti del corpo ADDUTTORI : trapezio, pettorali MOVIMENTO DI ADDUZIONE: che provoca l'avvicinamento di un segmento all’asse mediano del corpo ABDUTTORI: deltoide MOVIMENTO DI ABDUZIONE: che provoca l'allontanamento di un segmento dall'asse mediano del corpo MOVIMENTO DI ROTAZIONE Movimento che permette ad un segmento di ruotare intorno al proprio asse. L’avambraccio permette movimenti di: PRONAZIONE: movimento che porta il dorso della mano verso l'alto. SUPINAZIONE: movimento che porta il dorso della mano verso il basso.

Il muscolo scheletrico è formato da un insieme di cellule piuttosto lunghe, cilindriche e con estremità fusiformi, chiamate FIBRE MUSCOLARI. Se lo si taglia trasversalmente si nota che queste fibre non sono isolate, ma raggruppate in FASCICOLI ed avvolte da tessuto connettivo Epimisio: guaina che riveste l'intero muscolo Perimisio: guaina che riveste i fasci di fibre muscolari Endomisio: guaina che riveste le singole cellule o fibre muscolari

Terminologia specifica riferita ai muscoli TERMINE GENERICO EQUIVALENTE MUSCOLARE Cellula muscolare Fibra muscolare o fibrocellula m. Membrana cellulare Sarcolemma Citoplasma Sarcoplasma Mitocondri Sarcosomi Reticolo endoplasmatico Reticolo sarcoplasmatico MITOCONDRI (produzione di energia) GOCCE LIPIDICHE (riserva di energia) GRANULI DI GLICOGENO (riserva di energia) MIOGLOBINA (riserva di ossigeno) MIOFIBRILLE e RETICOLO SARCOPLASMATICO

Ogni fibra muscolare è formata da circa 1000 miofibrille, avvolte dal reticolo sarcoplasmatico; le miofibrille si estendono per tutta la lunghezza della fibra e sono organizzate in lunghi fasci longitudinali. RETICOLO SARCOPLASMATICO, un sistema complesso di vescicole e tubuli che dà origine al sistema sarcotubulare. Lo scopo di questa struttura è di accumulare il calcio necessario per la contrazione.

miofibrille …miofibrilla…

ciascuna fibra muscolare scheletrica… …contiene numerosissime miofibrille

nel citoplasma, nello spazio fra una miofibrilla e l’altra… reticolo sarcoplasmatico tubuli T granuli di glicogeno mitocondri

fibra muscolare e miofibrille nucleo ciascuna miofibrilla presenta il pattern di striatura trasversale miofibrille

MIOFIBRILLE sono a loro volta composte da miofilamenti paralleli, che sono di due tipi: spessi e sottili.

Le bande scure sono dette bande o dischi A Le bande chiare sono dette bande I Ciascuna banda I risulta divisa in due da una linea Z Ciascuna banda A risulta divisa in due da una stria, detta H, posta nella sua parte centrale. Il tratto di miofibrilla compreso tra due linee Z adiacenti (1/2 banda I + banda A + 1/2 banda I) prende il nome di SARCOMERO

Questa struttura sta alla base della CONTRAZIONE MUSCOLARE, resa possibile dallo scorrimento dei filamenti sottili su quelli spessi.

Durante la contrazione, il sarcomero si accorcia per avvicinamento delle due linee Z: mentre la lunghezza dei filamenti e della banda A rimane invariata si ha una riduzione della banda I e della banda H.

Ciascuna molecola di MIOSINA si compone di 6 subunità, di cui 2 identiche catene pesanti, molto grandi, e due paia di catene leggere, più piccole. Le catene proteiche pesanti si intrecciano a formare una coda terminale, rigida, a spirale, e due teste globose. Due catene proteiche leggere sono associate alle catene pesanti di ogni testa.   I filamenti sottili sono infatti costituiti: dall’ACTINA, •TROPOMIOSINA: nel muscolo a riposo impedisce il contatto tra 7 molecole di G-actina e le rispettive teste di miosina, mantenendo il muscolo rilassato. •TROPONINA: quando lega il calcio cambia la propria conformazione e sposta la tropomiosina permettendo l’aggancio con la miosina

Oltre a queste proteine, le miofibrille muscolari ne contengono altre, tra cui ricordiamo: titina e nebulina, con la funzione di stabilizzare e centralizzare il sarcomero nel corso della contrazione.

CONTRAZIONE MUSCOLARE Ogni molecola della miosina presenta due siti di legame, uno per una molecola di ATP ed uno per l'actina. La sua attività ATPasica le consente di idrolizzare l'ATP ad ADP + fosfato inorganico e di utilizzare l'energia così sviluppata per generare il movimento. Il tutto avviene con un ciclo di eventi molecolari: L'ancoraggio dell'ATP nella specifica sede di legame sulla testa della miosina porta al distacco di quest'ultima dalla molecola di G-Actina 2) L'ATP, legata alla testa miosinica, viene idrolizzata ad ADP e fosfato inorganico (Pi); entrambi i prodotti rimangono ancorati in questa sede; per consentire tale reazione sembra necessaria la presenza di magnesio 3) L'energia liberata dall'idrolisi dell'ATP induce una rotazione della testa della miosina che, caricandosi di energia potenziale, si lega debolmente ad una molecola di G-actina con un angolo di 90°. 4) Il rilascio del fosfato inorganico provoca un cambiamento conformazionale nella testa della miosina, generando il cosiddetto colpo di frusta. Il filamento di actina viene così tirata verso il centro del sarcomero, vale a dire verso la linea M. 5) La testa della miosina rilascia anche la molecola di ADP e rimane strettamente ancorata all'actina, in uno stato di rigor che dura soltanto pochi istanti, prima che il ciclo ricominci con l'ennesimo legame miosina-ATP.

CICLO MECCANO-CHIMICO DEI CROSS-BRIDGES

SCORRIMENTO DEI FILAMENTI

E' proprio la presenza di CALCIO nell'ambiente intracellulare a determinare l'inizio della contrazione muscolare. Il reticolo sarcoplasmatico è una struttura canalicolare che avvolge completamente ogni fibra muscolare, insidiandosi tra una miofibrilla e l'altra. Esaminandolo attentamente, è possibile notare due particolari strutture: RETICOLI: sono formati da canalicoli longitudinali (che accumulano ioni Ca2+) che, anastomizzandosi tra loro, confluiscono in strutture tubulari più ampie, chiamate CISTERNE TERMINALI, che concentrano e sequestrano Ca2+, per poi liberarlo al sopraggiungere di uno stimolo adeguato. TUBULI TRASVERSI (tubuli a T): invaginazioni della membrana cellulare (sarcolemma), strettamente associate alle cisterne terminali. Il complesso TUBULO TRASVERSO + CISTERNE TERMINALI (poste ai suoi lati) costituisce la cosiddetta TRIADE FUNZIONALE.