TESSUTO CONDUTTORE VASCOLARE (Xilema-Legno) CRIBROSO (Floema-Libro) L’evoluzione delle piante sulla terraferma è legata allo sviluppo di un efficiente sistema di trasporto dei liquidi attraverso tutti gli organi. Linfa grezza: dalle radici al foglie (acqua e sali minerali) Linfa elaborata: dalle foglie a tutta la pianta (zuccheri, aminoacidi …) Le cellule sono allungate e allineate nella direzione del trasporto e presentano una specializzazione morfologica e funzionale per i due tipi di linfa: vascolare e cribroso. Le strutture di conduzione sono disposte in un’unica entità colonnare assieme ad elementi meccanici e parenchimatici: fascio conduttore. VASCOLARE (Xilema-Legno) VASI che trasportano linfa grezza (acqua e sali minerali). Il trasporto della linfa grezza dalle radici verso la parte epigea è in gran parte dovuto alla forte traspirazione attraverso le foglie che richiama costantemente acqua dalle radici creando un continuo gradiente negativo (pressione negativa). Le pareti devono essere lignificate per non collassare. CRIBROSO (Floema-Libro) TUBI che trasportano linfa elaborata (zuccheri, aminoacidi…) Il trasporto della linfa elaborata induce un continuo richiamo di acqua dagli spazi intracellulari con continuo aumento della pressione cellulare. Le pareti sono elastiche e non lignificate.

Problemi affrontati dalle PIANTE nel passaggio dall'acqua (sommerse) alla terraferma (emerse): - difesa dall'essiccamento; - approvvigionamento e mantenimento di Acqua - conduzione e trasporto dei liquidi nutritivi; - sostegno meccanico. - riproduzione in assenza di acqua

Trasporto linfa grezza-elaborata - la linfa grezza (H2O e sali minerali) è osmoticamente inattiva - conduzione nel sistema vascolare avviene con più meccanismi, il più rilevante è costituito da traspirazione - suzione con la formazione di P negativa all’interno dei tubi che devono portare la linfa grezza - essendo negativa la pressione le pareti dei vasi legnosi dovranno essere rigide altrimenti finirebbero per collassare e rendere impossibile il trasporto dell’acqua

TESSUTO CONDUTTORE VASCOLARE È costituito da cellule allungate ed impilate a formare lunghi condotti. Le pareti longitudinali sono ispessite e lignificate; sono elementi tissutali morti a maturità. Si distinguono in: Vasi chiusi o tracheidi: le pareti trasversali delle singole cellule sono perforate Vasi aperti o trachee: le pareti trasversali sono state riassorbite, rimane un unico lungo condotto. A seconda del tipo di ispessimento lignificato si distinguono trachee e tracheidi anulate, anulo-spiralate, spiralate, ecc. L’aspetto in sezione del tessuto vascolare permette di distinguere: Legno Omoxilo: tipico Gimnosperme. Gli elementi (fibrotracheidi) sono tutti uguali ed esercitano sia funzione di conduzione che di sostegno. Legno Eteroxilo: tipico Angiosperme. I vasi conduttori (tracheidi e trachee) si distinguono dagli elementi di sostegno e le funzioni sono separate. Le tracheidi – fibrotracheidi: con funzione di trasporto e sostegno, sono tipiche delle Pteridofite e Gimnosperme. Sono presenti anche del cellule parenchimatiche (funzione di assorbimento e di trasferimento della linfa ai tessuti circostanti).

TESSUTO CONDUTTORE VASCOLARE – XILEMA - LEGNO Elementi conduttori: VASI Le zone di parete secondaria sono ispessite e lignificate per impedire l’occlusione e il restringimento del lume. Alcune aree della parete restano di natura celluloso-pectica. A seconda del tipo di ispessimento si possono distinguere vasi a forma di anelli, spirali, striature trasversali, reticolate … In molti casi la zona lignificata è la più abbondante, tanto che le zone sottili e senza lignificazione sono ridotte a piccole aree circolari dette punteggiature.

parenchima ispessimenti reticolati Ispessimenti spiralati Ispessimenti scalariformi elementi xilematici fibre ispessimenti anulati

TRACHEIDI (vasi chiusi) TRACHEE (vasi aperti) Cellule lunghe e strette Presenti setti con punteggiature per il passaggio della linfa grezza. Pareti trasversali talmente oblique da essere quasi indistinguibili da quelle longitudinali. Elementi più primitivi; unici vasi presenti nelle crittogame vascolari e nelle gimnosperme. Una serie di tracheidi è paragonabile ad un tubo diviso trasversalmente in tanti segmenti. Lunga serie di cellule sovrapposte i cui setti trasversali sono stati riassorbiti o distrutti durante lo sviluppo, formando un vero tubo. Le cellule hanno forma di corti e larghi cilindri, con pareti trasversali circa ad angolo retto rispetto a quelle longitudinali. Lume più ampio e minor attrito generano un flusso più rapido. Rappresentano un grosso passo evolutivo e sono presenti nelle angiosperme

Formazione TRACHEE La cellula non ha ancora iniziato a formare la parete secondaria Il nucleo si ingrossa: cominciano a comparire gli ispessimenti secondari nelle pareti laterali Completato ispessimento delle pareti secondarie. Le pareti trasversali vengono idrolizzate. Nucleo e citoplasma degenerano Trachea matura. Pareti trasversali idrolizzate e dalle pareti laterali è stato parzialmente rimosso il materiale non cellulosico.

TESSUTO CONDUTTORE CRIBROSO Elementi conduttori: TUBI CRIBROSI Portano linfa elaborata ricca di zuccheri, aminoacidi, ecc. Costituito da cellule vive, prive di nucleo, impilate le une sulle altre. Le funzioni nucleari vengono svolte da cellule parenchimatiche a loro associate (cellule compagne) Parete cellulare è sottile ed elastica (non lignificata), nella parte trasversale è caratterizzate da perforazioni (placca cribrosa) che permettono il passaggio di cordoni plasmatici. I plasmodesmi che attraversano le placche cribrose, sono circondati da un particolare polisaccaride (callosio).

Formazione TUBI La cellula che origina il tubo cribroso si divide secondo un piano longitudinale Dopo divisione si hanno due cellule. La più piccola è destinata a diventare cellula compagna. La più grande origina il tubo cribroso. Nella parete trasversale si evidenziano plasmodesmi. Il nucleo degenera. Il tonoplasto si degrada parzialmente. Si sviluppano i pori nella parete trasversale. Tubo cribroso maturo. Le pareti trasversali si sono trasformate in placche cribrose.

Elementi floematici in sezione longitudinale Tubi cribrosi Placche cribrose in sezione trasversale Placca cribrosa Cellula compagna

TESSUTO CONDUTTORE: FASCIO CONDUTTORE Fascio conduttore: le strutture di conduzione sono disposte in un’unica entità colonnare assieme ad elementi meccanici e parenchimatici. I fasci conduttori sono immersi nel tessuto parenchimatico fondamentale, possono essere circondati da una guaina di fibre sclerenchimatiche con funzione meccanica di sostegno che accompagnano la pianta nel decorso degli organi della pianta. Legno eteroxilo: tipico delle Angiosperme, la parte xilematica è costituita da elementi distinti vasi,fibre meccaniche e cellule parenchimatiche, il legno appare non omogeneo. Legno omoxilo: tipico delle Gimnosperme, non c’è una netta diversità tra elementi meccanici e di conduzione. Sono presenti fibrotracheidi con funzione sia meccanica che di conduzione associate a cellule parenchimatiche. Il legno ha un aspetto omogeneo.

Fascio conduttore: le strutture di conduzione sono disposte in un’unica entità colonnare assieme ad elementi meccanici e parenchimatici. La disposizione reciproca del floema e xilema nei fasci vascolari è un elemento diagnostico.

La disposizione del floema e xilema nei fasci vascolari è un elemento diagnostico Fascio collaterale: arca floematica è contigua a quella xilematica. A) Fascio collaterale chiuso: quando il cambio è assente (monocotiledoni). B) Fascio collaterale aperto: tra le arche si inserisce il cambio cribro-vascolare (forma tronchi massicci per crescita in spessore) C) Fascio bicollaterale: dato dalla sequenza floema, cambio, xilema, cambio, floema (Solanacee, Apocinacee).

Fascio radiale o alterno Fascio radiale o alterno. Formato da arche floematiche che si alternano con quelle xilematiche in un solo fascio. Tipico delle radici Fascio concentrico. L’arca legnosa circonda quella floematica (fasci perixilematici) o viceversa (fasci perifloematici). Sono sempre chiusi e si trovano nei rizomi (fusti modificati).

Fascio collaterale chiuso Fascio cribrovascolare collaterale chiuso (sezione trasversale). I fasci cribrovascolari collaterali chiusi, sono organizzati come quelli delle Dicotiledoni e Gimnosperme, tuttavia non é presente il procambio tra xilema e floema. Questo è in rapporto con il fatto che nei fusti delle Monocotiledoni non c'è crescita secondaria, e quindi non si differenzia il cambio cribrovascolare. In figura é rappresentato un fascio collaterale di una graminacea, si nota il floema, costituito da grossi tubi cribrosi con forma poliedrica e piccole cellule compagne, due grossi vasi metaxilematici a contorno circolare e il protoxilema, che é lacerato ed appare come uno spazio vuoto: la lacuna protoxilematica

Fascio collaterale aperto Nel fusto delle Dicotiledoni e delle Gimnosperme i fasci cribrovascolari sono collaterali aperti. collaterali: xilema e floema sono sullo stesso raggio, con lo xilema situato verso il centro del fusto e il floema verso l'esterno; aperti: i due tessuti non sono a contatto tra di loro ma sono separati dalle cellule del procambio (tessuto indifferenziato darà origine al cambio cribrovascolare). Nella porzione xilematica del fascio si distinguono: il protoxilema, situato nella parte più interna (endarco), costituito da piccole tracheidi anulate o spiralate; e il metaxilema, a contatto con il procambio, di cui fanno parte grosse trachee. Nella porzione floematica il protofloema é situato esternamente rispetto metaxilema. All'esterno del floema si trova frequentemente un cappuccio di fibre con funzione di protezione. Fascio collaterale aperto Floema Procambio Metaxilema in differenziamento Metaxilema differenziato Protoxilema

Fascio bicollaterale dato dalla sequenza floema,cambio, xilema, cambio, floema (Solanacee, Apocinacee).

Fascio radiale o alterno: tipico delle radici in cui è presente un solo fascio in cui arche floematiche si alternano ad arche xilematiche.

Fascio concentrico: Sono caratteristici dei rizomi. Arca legnosa che circonda quella floematica (fascio concentrico perixilematico) Arca floematica che circonda quella xilematica (fascio concentrico perifloematico). Fascio concentrico perixilematico Fascio concentrico perifloematico